УРАЛЬСКАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ
ЭНЦИКЛОПЕДИЯ. ЭКОИНФОРМ-2

Поиск
Рубрикатор
Карты
Иллюстрации
Библиотека
Экоинформ
Если Вы впервые на этом сайте

Cправочник-определитель "Млекопитающие Свердловской области"

КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ - MAMMALIA

Первоочередной интерес для человека в ряду биологических объектов представляют наши ближайшие родственники в системе живого - представители класса млекопитающих, к которому относится и человек как биологический вид. Этот интерес определяется с одной стороны сходством реакций всех млекопитающих на изменения в среде обитания, в том числе и вызванные антропогенными факторами, а с другой - большим хозяйственным значением этой группы животных для нас. Наконец, интерес человека к другим млекопитающим вызывается часто неосознаваемым чувством близости, родства с ними. Именно через это чувство родства человек способен выработать в себе чувство единения со всей живой природой, и тогда основным принципом его деятельности по своему жизнеобеспечению станет принцип "не навреди природе".
Вполне естественно начать знакомство с миром млекопитающих с тех их представителей, которые живут на одной с нами территории - в Свердловской области, по соседству или буквально бок о бок, с которыми можно столкнуться в лесу, в поле, на реке, на горной вершине.

КРАТКАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О СИСТЕМАТИКЕ
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ
ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ
ФАУНА МЛЕКОПИТАЮЩИХ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ
КОЛЛЕКТИРОВАНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ЛАБОРАТОРНОЕ СОДЕРЖАНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В СИСТЕМЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА



КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ - MAMMALIA

КРАТКАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О СИСТЕМАТИКЕ
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ
ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ
ФАУНА МЛЕКОПИТАЮЩИХ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ
КОЛЛЕКТИРОВАНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ЛАБОРАТОРНОЕ СОДЕРЖАНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В СИСТЕМЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА


КРАТКАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА


ааааМлекопитающие, или звери - высший класс позвоночных животных, главными отличительными признаками которых являются: рождение живых детенышей и выкармливание их молоком (отсюда и название класса), высокий уровень развития нервной системы, позволяющий им успешно адаптироваться к изменяющимся условиям жизни, а также относительное постоянство температуры тела, обеспечивающее постоянство внутренней среды организма. Тело подавляющего большинства млекопитающих покрыто волосами (шерстью).

рис.5ааааРазмеры тела млекопитающих варьируют в очень широких пределах от 3 - 5 см до 30 м по длине тела и от 2 г до 150 т по его массе. Форма тела млекопитающих также разнообразна от рыбообразной у китов и дельфинов до похожей на птиц у летучих мышей, однако у большинства представителей класса оно имеет типичное строение и подразделяется на туловище, голову, шею, хвост передние и задние конечности (рис. 5)

ааааКак уже упоминалось выше, тело млекопитающих имеет волосяной покров, который может быть преобразован в иглы, щетину, чешуи, а иногда может быть утрачен совсем. Обычно на голове, а иногда на шее, груди и конечностях расположены особые чувствующие (осязательные) волосы - вибриссы. В коже млекопитающих развиты различные железы - потовые, сальные, а также молочные или млечные. Роговыми производными кожи являются когти, ногти, копыта, а также полые рога копытных.

рис.6ааааСкелет взрослых животных в основном состоит из костных элементов (рис. 6.). Позвоночник, образованный позвонками с плоскими сочленовными поверхностями (платицельными), подразделяется на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Грудной отдел имеет хорошо развитые ребра, которые вместе с грудиной и грудными позвонками образуют грудную клетку. Скелет передних конечностей представлен плечевой костью, двумя костями предплечья (локтевой и лучевой), рядом мелких косточек запястья, продолговатыми косточками пясти и фалангами пальцев. В плечевом поясе имеются лишь лопатки и иногда ключицы. Задняя конечность состоит из бедренной кости, двух костей голени (большой и малой берцовых), а также костей предплюсны, плюсны и фаланг пальцев. Число пальцев варьирует от пяти до одного. Тазовый пояс представлен тремя парами костей: седалищными, лобковыми и подвздошными, которые у большинства видов во взрослом состоянии сливаются в единую безымянную кость.

рис.7ааааЧереп млекопитающих подвижно сочленяется с позвоночником с помощью двух затылочных мыщелков. Он образован рядом костей (рис. 7 ). В процессе онтогенеза характерно сращение ряда костей в комплексы. Например, четыре затылочные (основная, верхняя и две боковые) сливаются в одну; каменистая кость - результат сращения группы ушных костей; сложное происхождение имеют височная (чешуйчатая) и основная клиновидная кости. Нижняя челюсть образована одной зубной костью и причленяется к черепу непосредственно к височной (чешуйчатой) кости. Квадратная и сочленовная кости преобразованы в слуховые косточки (наковальню и молоточек).

ааааВ головном мозге млекопитающих очень сильно развиты полушария переднего мозга, их поверхность усложнена системой борозд и извилин. В мозжечке также дифференцированы два полушария. Имеется 12 пар черепно-мозговых нервов, а также органы чувств: обоняния, слуха, зрения и осязания, развитые в различной степени. Некоторые представители обладают способностью к эхолокации.

ааааМышечная система зверей представлена 200 - 250 различными мышцами, наиболее развитыми в области конечностей и их поясов. У многих видов развита подкожная мускулатура. Имеется куполообразная мышца, отделяющая брюшную полость от грудной - диафрагма.

ааааПищеварительный тракт млекопитающих расчленен на отделы: ротовую полость, глотку, пищевод, желудок (простой или сложный), тонкую и толстую кишку. Имеются пищеварительные железы: слюнные, поджелудочная, печень.

рис.8ааааЗубы млекопитающих располагаются на челюстях в отдельных ячейках - альвеолах. Находящаяся в альвеоле часть - корень, состоит из дентина, сна- ружи покрытого цементом (рис. 8). Выступающая наружу часть - коронка, образована дентином, покрытым сверху слоем очень твердой эмали. Внутри зуба обычно имеется полость, заполненная кровеносными сосудами и нервными окончаниями - пульпа. Как правило зубы зверей дифференцированы на категории, обозначающиеся начальными буквами их латинских наименований: резцы - I (Incisivi); клыки - C (Canini); предкоренные, или переднекоренные - P(Praemolares) и настоящие коренные, или заднекоренные -M (Molares) (рис. 9.). рис.9 Первые три группы зубов могут иметь две генерации - молочные и постоянные, зубы последней категории только одну. Последние две категории зубов часто называют щечными зубами. Общее число зубов и представленность каждой категории принято выражать зубной формулой, которую пишут в виде дроби, где в числителе указывается число зубов конкретной категории на одной из симметричных сторон верхней челюсти, а в знамена- теле, соответственно, - нижней. Так, например, зубная формула обыкновенной лисицы выглядит следующим образом:

аааа

ааааПредкоренные и заднекоренные зубы по строению жевательной поверхности могут относиться к одному из нескольких различных типов :

  1. Туберкулярный, наиболее примитивный. На жевательной поверхности имеются небольшие островершинные бугорки. Встречается у насекомоядных, рукокрылых.
  2. Тупобугорчатый или бунодонтный. Жевательная поверхность несет несколько рядов низковершинных бугорков. Присущ всеядным и растительноядным формам, питающимся относительно мягкой пищей (плоды, семена).
  3. Режущий или секодонтный, когда отдельные вершины зуба соединены острыми режущими гребнями. Характерен для большинства хищных .
  4. Складчатый или лофодонтный. Жевательная поверхность образована продольными или поперечными складками или гребнями, часто сцепленными цементом. Свойственен растительноядным животным, перетирающим твердый растительный корм, с помощью продольных движений челюстей - непарнопалым, хоботным.
  5. Лунчатый или селенодонтный, при котором на жевательной поверхности имеются выемки в форме полулуний. Встречается у жвачных парнопалых .


ааааЗубы с корнями и укороченной коронкой называют брахиодонтными в отличие от не имеющих корней, гипселодонтных, с высокой коронкой и постоянным ростом.

ааааДыхательная система представлена легкими, имеющими ячеистое строение, и дыхательными путями (гортань, трахея, бронхи).

ааааВ кровеносной системе млекопитающих два круга кровообращения; сердце четырехкамерное, артериальная и венозная кровь не смешиваются, сохраняется только левая дуга аорты. Воротная система почек отсутствует. Эритроциты безъядерные.

ааааВыделительная система состоит из вторичных тазовых почек и мочеточников, впадающих в мочевой пузырь, протоки которого открываются в мочеполовой канал.

ааааВсе млекопитающие раздельнополы. Половая система самцов представлена парными семенниками, их придатками и семяпроводами, впадающими в мочеполовой канал; самок - парными яичниками и яйцеводами, открывающимися в матку. Матка бывает двойная (у сумчатых), двураздельная (у слонов и некоторых грызунов), двурогая ( у китообразных, копытных, насекомоядных) и простая (у приматов и некоторых рукокрылых). У большинства млекопитающих при развитии зародыша в матке образуется плацента, с помощью которой он может питаться за счет материнского организма.


ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О СИСТЕМАТИКЕ


ааааСистематика млекопитающих - развивающаяся наука, и представления разных ученых из разных научных школ о классификации конкретных таксономических единиц всех рангов от вида до класса в целом могут существенно отличаться. В данном случае мы вслед за авторами академического издания "Млекопитающие фауны СССР" (1963) принимаем классификацию класса, предложенную американским зоологом-эволю-ционистом Дж. Симпсоном (Simpson,1945). В настоящее время принято подразделять его на два подкласса:

ааааI. Первозвери, или яйцекладущие - PROTOTHERIA, с единственным отрядом однопроходных (MONOTREMATA).

ааааII.Настоящие звери - THERIA, который в свою очередь делится на две большие группы, называемые инфраклассами:

  1. Низшие звери - METATHERIA, с одним отрядом сумчатых (MARSUPIALIA).
  2. Высшие звери или плацентарные - EUTHERIA=PLACENTARIA.


ааааПлацентарные млекопитающие представлены 17 современными отрядами:

  1. Насекомоядные - INSECTIVORA;
  2. Шерстокрылы - DERMOPTERA;
  3. Рукокрылые - CHIROPTERA;
  4. Приматы- PRIMATES;
  5. Неполнозубые - EDENTATA;
  6. Ящеры - PHOLIDOTA;
  7. Зайцеобразные - LAGOMORPHA;
  8. Грызуны - RODENTIA;
  9. Китообразные - CETACEA;
  10. Хищные - CARNIVORA;
  11. Ластоногие - PINNIPEDIA;
  12. Трубкозубые - TUBULIDENTATA;
  13. Хоботные - PROBOSCIDEA;
  14. Даманы - HYRACOIDEA;
  15. Сиреновые - SIRENIA;
  16. Непарнопалые - PERISSODACTYLA;
  17. Парнопалые - ARTIODACTYLA.


аааа Всего класс млекопитающих включает около 4000 современных видов.

ааааВ Свердловской области встречается 66 видов млекопитающих, представляющих 18 семейств из шести отрядов: насекомоядных, рукокрылых, зайцеобразных, грызунов, хищных и парнопалых.

аааа При создании систематики отдельных отрядов для насекомоядных принята система Б.С. Юдина (1971, 1989); для рукокрылых - П.П. Стрелкова ("Млекопитающие фауны СССР",1963); для грызунов - И.М. Громова и М.А. Ербаевой (1995); для хищных и парнопалых - Б.А. Кузнецова (1975). При составлении ключей видового уровня грызунов пользовались материалами определителя М.Я. Марвина (1968).


ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ

ааааГоворить об истории изучения млекопитающих Свердловской области в отрыве от истории исследований в Уральском регионе в целом невозможно, поскольку животные не подчиняются административным границам и их изучение в значительной мере определяется распространением в природе с одной стороны, а с другой стороны Свердловская область исторически существует не столь уж давно, так что исследователи прошлого, изучая животный мир того или иного края Уральского региона, в большей или меньшей мере касались территории, которая сейчас относится к Свердловской области.

ааааДо XVIII в. научные исследования на Урале не проводились и сколько-нибудь систематического описания млекопитающих нашего региона не существовало. Отрывочные сведения об отдельных видах, главным образом, ценных в промысловом отношении, содержатся в летописных источниках X - XVII вв., в сохранившихся юридических документах XIV - XVII вв., касавшихся купли-продажи, обмена или пожертвования земельных угодий, в государственных актах, заносившихся в писцовые книги, существовавшие для каждого уезда и т.д. В частности, для Уральского региона много информации об охотничье-промысловых млекопитающих можно получить из ясачных книг, куда заносились дани (ясак), которые должно было выплачивать местное население (в основном вогулы) в царскую казну. Так, например, в 1672 г. ясачный манси Цибилтимов заложил свою бобровую речку Баранчу (приток Тагила) за 6 рублей сотнику Мартыну Атыкаеву, что явствует из документов Верхотурской приказной избы. Следует отметить, что бобровое население в этом районе восстановилось только в 70-е годы нынешнего века. В документах той же Верхотурской приказной избы сохранилась жалоба ясачного вогулича Алешки Тетерина на двух других ясачных людей, в которой первый жалуется на последних, что они поставили в его вотчине (на р. Салде) "в лешем промыслу насилством своим луков (самострелов) ... и добыли десять зверей больших (лосей)". В государственных актах времени правления царя Василия Шуйского (конец XVI - самое начало XVII вв.) при определении денежного оброка с крестьян, живших в бассейне притока Мезени р.Удоры (Вашки) и в верховьях самой Мезени (Коми республика), указывалось, что он берется "за соболя и за белку... и за рыбную ловлю, и за бобровые гоны и за всякие угодья".

ааааЭти примеры (два из которых относятся непосредственно к территории нынешней Свердловской области) приведены, чтобы показать, что из подобного рода документов можно с достаточно большой точностью и подробностью установить распространение, а подчас и соотносительную численность (например, по соотношению размеров ясака, собираемого в разных уездах) тех или иных млекопитающих, представляющих промысловую ценность и в настоящее время. Более того, в целом ряде случаев удается выявить тенденции к изменению численности и распрстранения отдельных видов, направление этих изменений и относительный масштаб.. Приведем только два примера. В начале XVII в. широкое распространение получил промысел капканами, резко увеличивший количество добываемых животных, что привело в ряде мест к резкому сокращению и даже исчезновению, например, бобра. Это отражено в грамоте, которую Московское правительство вынуждено было послать в "Пермь Великую" в 1635 г. В ней объявлялось, что "ведомо нам учинилося ... что... в реках и заполних речках и в откупных и обрачных угодьях, и во всяких угодьях, ловят и бьют бобры и выдры капканы, и теми капканы во многих местах бобры и выдры выбиты и выловлены и вперед бобров по ловлям добывати не мочно... И как к тебе (к пермскому воеводе) ся наша грамота придет, ты б в Перми Великой, в Чердыни на посаде и в уезде, по всем торгам, и по малым торжкам велел бирючем прокликать не по один день, чтоб всякие люди по ловлям бобров и выдр вперед капканами не ловили и не побивали, а ловили б бобры и выдры по-прежнему, без капканы". Стоит отметить, что и в те времена повеления властей, как всегда в подобных случаях, были тщетны. Другой пример из уже упоминавшейся Верхотурской ясачной книги. Под 1630 г. в ней записано, что в Верх-Чусовской волости с 28 ясачных людей было взято 187 соболей. В 1660 г. ясачных людей стало 39, но соболей взято только 131. А в записи 1710 г. указано, что было собрано только 9 соболей. Несомненно, динамика численности прослеживается очень наглядно.

ааааНаучное описание фауны млекопитающих на Урале началось в XVIII в. Начало этому было положено П.И. Рычковым, который свыше 40 лет занимался географическими исследованиями Оренбургской губернии. Параллельно с ними он собирал сведения и о фауне края. В состав Оренбургской губернии входили территории, которые ныне относятся к собственно Оренбургской области, Казахстану, Башкирии, Челябинской и Курганской областям. Три последние непосредственно граничат со Свердловской областью, поэтому фауны соответствующих пограничных районов практически одинаковы. Так что значительная часть видов позвоночных из тех 70, что отмечены П.И. Рычковым для Оренбургского края, имеют непосредственное отношение к нынешней Свердловской области. В разделе "О скотах и зверях" своего капитального труда "Топография Оренбургской губернии" (1762) он описал 30 видов диких и 5 видов домашних млекопитающих. По этим описаниям можно судить о том, как распределялись двести лет назад выхухоль и бобр по рекам Башкирии, корсак в зауральских степях и лесостепях, тарпаны к северу от реки Урал, кабаны, сайгаки и косули в районах, пограничных со Свердловской областью. Одни из описанных П.И. Рычковым видов вообще исчезли с лица земли (тарпан), другие в настоящее время близ границ Свердловской области не появляются (корсак), третьи долгое время отсутствовали, но сейчас по тем или иным причинам появились вновь (бобр, кабан). Все это позволяет не просто проследить изменения фауны млекопитающих за последние столетия, но и реконструировать экологическую обусловленность её изменений и, в конечном счете, исследовать экологические закономерности формирования современной биоты Среднего Урала и прогнозировать её дальнейшие преобразования.

ааааВажным этапом в изучении фауны млекопитающих Урала стали экспедиции, организованные во второй половине XVIII в. Российской Академией наук. Одна из них, проводившаяся в 1768 - 1770 гг. под руководством академика И.И. Лепехина, прошла по Южному и Среднему Уралу по маршруту Гурьев - Тобольск - Екатеринбург - Красноуфимск - Екатеринбург - Тюмень - Туринск - Соликамск. В своих "Дневных записках путешествия по разным провинциям Российского государства" (1771, 1972 гг.) И.И. Лепехин отмечает: "В окрестностях д. Волковая вблизи р.Тагила встречаются медведи, росомахи, бурундуки". По поводу видового состава млекопитающих в горных ландшафтах он писал: "В лесистых горах вблизи Табынска встречаются белки, летяги, олени, зайцы, русаки, медведи, волки, лисицы, изредка попадаются хорьки, горностаи, ласки, а по горам много водится карабышей (хомяков) обыкновенных и черных. По рекам, вытекающим из Урала случаются бобры, но весьма редко... В районе Синарского рудника на горе Барскук-Тау встречаются барсуки. На Ирбитских торжищах продаются: куницы, соболи, горностаи, белки, песцы, волки, выдры, росомахи, бобры, олени, лоси". Всего И.И. Лепехин зафиксировал на обследованной территории встречи с 21 видом млекопитающих, в том числе 2 вида зайцев, 5 - грызунов, 12 - хищных, 2 - копытных. Уже такие характеристики в приведенных описаниях как "много", "обычно", "изредка" и т.д., позволяют вводить как минимум пятибалльную шкалу оценок обилия и сравнивать данные двухсотлетней давности с современными.

ааааДругой экспедицией, охватившей своими исследованиями Южный и Средний Урал, руководил академик П.С. Паллас. В 1769 г. эта экспедиция прошла по маршруту Самара - Бузулук - Оренбург - Илецк - Орск, а в 1770 - по маршруту Уфа - Катав - Ивановск - Миасс - Челябинск - Касли - Екатеринбург - Нижний Тагил - Богословск (Карпинск) - Вогульские Юрты (в бассейне р.Вагран) - г. Качканар - Сухой Лог - Челябинск - Троицк - Челябинск. Результаты зоологических исследований П.С. Паллас изложил в капитальных работах "Путешествия по разным провинциям Российской Империи" (1771 - 1788) и "Zoographia Rosso-Asiatica" (1811 - 1831). В них отмечено для Уральского региона 36 видов млекопитающих, относящихся к 5 отрядам. Для отдельных видов приведены довольно подробные сведения по распространению и биологии. В частности, П.С. Паллас сообщает о наличии соболя в верховьях р. Уфы и близ г. Верхотурья и о торговле в Троицкой крепости мехами выхухоли, бобра, корсака, выдры. Подобные сведения о торговле мехами тех или иных видов млекопитающих также являются источниками информации о распространении этих видов, поскольку подобные торги охватывали только окрестных жителей, и все продаваемые меха были взяты с животных, добытых в окрестностях места проведения торгов. Работавшие в этой экспедиции вместе с П.С. Палласом его ученики, впоследствии тоже академики Н.П. Соколов и В.Ф. Зуев совершили самостоятельные маршруты в районы, смежные с Уралом. Первый в 1770 г. обследовал низовья Урала до Каспийского моря, собрав при этом коллекцию грызунов 6 видов. Второй в 1771 году прошел маршрутом Северное Зауралье от Челябинска через Тобольск и Березов до Обдорска (Салехарда) и побережья Северного Ледовитого Океана в районе Лесной Губы. В этой экспедиции В.Ф. Зуев отметил 13 видов млекопитающих и привел ряд интересных сведений о численности некоторых видов. В частности, имея в виду лесное Зауралье, близкое к территории нынешней Свердловской области, он в своем отчете писал: "... премножество промышлялось ... ближе сюда по лесам лосей, рысей, соболей, горностаев и белок, а по рекам выдр и бобров, редко горных медведей..."

ааааВажное значение для познания фауны млекопитающих Урала имеют труды Э.Л. Эверсманна (1794 - 1860 гг.), который в течение тридцати лет занимался изучением млекопитающих Оренбургского края. Как всякий настоящий исследователь, Э.Л. Эверсманн не ограничивался рамками Оренбуржья и входивших в него районов Южного Урала, но описывал также достаточно подробно животных с прилегающих территорий, в частности со Среднего и Северного Урала. В 1850 г. вышел его фундаментальный труд "Естественная история млекопитающих животных Оренбургского края", который стал первой обстоятельной сводкой накопленных сведений о млекопитающих обширной территории Оренбургского края и смежных областей. Эта работа не утратила своего значения и по настоящее время. Э.Л. Эверсманн описал 113 видов млекопитающих, снабдив каждый данными о распространении, местах обитания, питании, размножении и т.п. В частности из сведений, приводимых Э.Л. Эверсман-ном в его труде, известно, что в первой половине XIX века северный олень был распространен в лесах Урала до 52° с.ш., а соболь обитал в районе Верхотурья и даже немного южнее.

ааааВ 1847 г. Русское географическое общество организовало экспедицию по изучению Северного Урала. Зоологическую часть исследований в этой экспедиции проводил И.Ф. Брандт. Положив в основу свои собственные коллекции, собранные в экспедиции и дополнив их данными В.Ф. Зуева и А. Шренка, совершившего в 1837 г. путешествие по берегу Югорского пролива до Полярного Урала, а также обобщив все ранее известные сведения о позвоночных европейского северо-востока России, он выпустил в 1856 г. обобщающую сводную работу "Позвоночные животные Североевропейской России и в особенности Северного Урала". В ней содержатся описания 40 видов млекопитающих: данные о распространении которых в первой половине XIX в. служат ценным материалом для изучения динамики ареалов отдельных видов за последние столетия.

ааааВ 70-е годы прошлого века проводил свои исследования по позвоночным Среднего Урала Л.П. Сабанеев. Результатом его трудов стал ряд публикаций по биологии отдельных видов млекопитающих, например, косули ("Косуля и козлиный промысел в Уральских горах", 1875), медведя ("Медведь и медвежий промысел на Урале", 1878) и соболя ("Соболь и соболиный промысел", 1875), а также две обобщающие работы: "Каталог зверей, птиц, гадов и рыб Среднего Урала" (1872) и "Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губерниях" (1874). Это были первые сводки накопленных к тому времени сведений по фауне позвоночных региона, большая часть территории которого относится к современной Свердловской области. В них описано распространение на Среднем Урале и в соседствующих областях 41 вида млекопитающих и эти описания, достаточно подробные, убедительно показывают, что столетие с лишним назад расположение границ ареалов у целого ряда видов отличалось от современного.

ааааПримерно в те же годы, когда работал Л.П. Сабанеев, изучал млекопитающих юго-западной части бывшей Тобольской губернии Н.П. Булычев, описавший в своей работе "Очерк флоры и фауны Ирбитского уезда" (1878) 27 видов млекопитающих, распространенных в то время в Среднем Зауралье. Несколько позднее М.В. Малахов обобщил сведения о видовом составе и распространении млекопитающих на Среднем Урале в публикации "Зоогеографические исследования в Уральском крае" (1887). На конец XIX века приходятся исследования И.Я. Словцова в Тюменском округе бывшей Тобольской губернии, результаты которых изложены в работе "Позвоночные животные Тюменского округа и их распространение в Тобольской губернии" (1892). И.Я. Словцовым в Среднем Зауралье установлено обитание уже 40 видов млекопитающих. Особый интерес представляют данные о распространении рыжеватого (большого) суслика, большого тушканчика, ежа, барсука, соболя, куницы и европейской норки, границы ареала которых изменялись в течение последних ста лет. В тот же период в конце XIX века собирал материалы по позвоночным животным бывшей Пермской губернии А.А. Тихомиров ("Коллек-ция позвоночных животных Пермской губернии Ф.А. Теплоухова", 1895), а изучением млекопитающих Оренбургского края занимался Н.А. Зарудный. Последний опубликовал результаты своих исследований в труде "Заметки о фауне млекопитающих Оренбургского края"(1897), в котором собраны ценные сведения о видовом составе, распространении и биологии 67 видов. Многие из этих видов обитают не только на сопредельных территориях современной Башкирии, Челябинской и Курганской областей, но и в Свердловской области. На этом в сущности и заканчивается первоначальный этап изучения млекопитающих на Урале и в частности на территории нынешней Свердловской области, который носил в основном фаунистический, инвентаризационный характер, а исследовательские работы проводились, в основном, зоологами-одиночками.

ааааВ 20-е годы XX века на Урале были организованы ряд заповедников, высших учебных заведений и научных учреждений, что расширило круг исследовательских задач в изучении млекопитающих. Продолжаются фаунистические работы, появляются первые исследования по экологии и эпидемиологии, изучается хозяйственное значение, возможности акклиматизации и реакклиматизации отдельных видов. К сожалению именно Свердловской области в этом отношении не повезло. До конца 40-х годов на её территории не существовало ни одного заповедника, в научных подразделениях и вузах не было биологических отделений. Санитарно-эпидемиологические учреждения и отделение Всесоюзного научно-исследо-ва-тель-ского института животного сырья и пушнины (ВНИИЖП) преимущественно занимались практической деятельностью и очень мало внимания уделяли научно-исследовательской работе. Лишь в тридцатые годы промысловую фауну Свердловской и Челябинской областей изучал С.А. Куклин. Результаты его работы опубликованы в 1938 г. в монографии "Звери и птицы Урала и охота на них". Тем не менее зоологические исследования, проводившиеся на смежных территориях, имели значение и для познания многих аспектов биологии видов, живущих в Свердловской области. До сих пор не потеряли своего значения материалы по млекопитающим Ильменского заповедника, собранные в 20-е годы Н.М. Дукельской, а в 30-е годы Ю.А. Авериным и С.Л. Ушковым. Последними была завершена инвентаризация фауны заповедника, которая практически идентична фауне южной части среднеуральских низкогорий. Они же подвели итоги акклиматизации пятнистого оленя, изучили экологию косули, занимались проблемами поддержания и восстановления численности промысловых млекопитающих.

ааааВажное значение для познания фауны и биологии млекопитающих лесостепного Зауралья, небольшой кусочек которого приходится на Свердловскую область, имеют зоологические сборы из нынешнего Троицкого района Челябинской области, проводившиеся в 20-е годы А.И. Аргиропуло и М.К. Серебренниковым, а в 30-е годы коллективом зоологов Пермского университета под руководством Е.С.Данини. В результате выполнения этих работ была собрана коллекция млекопитающих в количестве 1511 экземпляров, относящихся к 24 видам, в том числе 17 видам грызунов, изучена экология и биология 11 видов грызунов.

ааааИзучение млекопитающих Камского Предуралья, где население этой группы животных сходно с населением млекопитающих предгорных широколиственно-хвойных лесов и южной тайги среднеуральских низкогорий, проводилось в 30-е годы Е.С.Данини и Н.А. Оль-швангом, в конце 30-х - начале 40-х годов А.Т. Воронцовым. В работах этих авторов было показано наличие в Камском Предуралье 59 видов и подвидов млекопитающих.

ааааВ 1937 - 1949 гг. сотрудники Печеро-Илычского заповедника В.Т. Теплов и Е.Н. Те-п-ло-ва провели обстоятельное исследование млекопитающих заповедника, видовой состав которого соответствует населению среднегорий Северного Урала, находящихся на северо-западе Свердловской области. Ими проведена инвентаризация млекопитающих предуральской и уральской горной северной тайги, описано их распространение в районе заповедника и биотопическое распределение, изучено питание и размножение, враги и конкуренты многих видов, произведены наблюдения за динамикой численности и годовыми изменениями в экологии 19 видов.

ааааВ конце 30-х - 40-е годы проведена большая работа по изучению наземных позвоночных, в том числе млекопитающих, в северо- и среднетаежном Зауралье в районе Кондо-Сосьвинского заповедника. Она выполнена в основном В.В. Раевским и В.Н. Скалоном. Ими собрана коллекция, насчитывающая представителей 46 видов и подвидов млекопитающих. Особое внимание было уделено изучению биологии промысловых животных, в первую очередь находящихся под угрозой исчезновения соболя и бобра.

ааааС 30-х годов до начала 50-х изучением млекопитающих и птиц Южного Урала и прилегающих территорий очень обстоятельно занимался С.В. Кириков. Результаты своих многолетних исследований он изложил в монографии "Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала", вышедшей в 1952 г. В этом фундаментальном тру-де собраны сведения, полученные к моменту написания книги всеми исследователями, работавшими в указанном районе на протяжении более чем 200 лет. Детально описано распространение, места обитания, образ жизни 58 видов, относящихся к 6 отрядам и составляющих фауну млекопитающих Южного Урала и смежных районов. Большое внимание уделено экологии, особенно тех видов, которые имеют большой практический или научный интерес, а также экологическим закономерностям расселения их по основным типам ландшафтов Урала и Предуралья (степи и лесостепи, леса, луга, тундры, горы, водоемы и т.д.). Позднее С.В. Кириков занялся проблемой изменений в населении птиц и млекопитающих, происходивших за последние восемьсот лет. Изучение огромного количества исторических документов позволило ему проследить динамику населения млекопитающих степной, лесостепной, лесной и лесотундровой зон за указанный период. В написанной в результате проведенного исследования монографии, состоящей из двух частей ("Изменения животного мира в природных зонах СССР". Ч.I: Степная зона и лесостепь, 1959; Ч.II: Лесная зона и лесотундра, 1960) содержится немало сведений о вековой динамике ряда видов (в основном промысловых) в Уральском регионе в целом и на территории современной Свердловской области, в частности.

ааааНемало необходимых сведений о видах, обитающих и в нашем регионе, содержится в вышедшей в 1949 г. книге П.А. Положенцева и К.С. Никифорука "Животный мир Башкирии" (1949). В ней содержатся описания распространения на территории республики, местообитаний, образа жизни 60 видов млекопитающих, относящихся к 6 отрядам.

ааааВ конце 40-х годов нынешнего века после создания в Уральском государственном университете биологического факультета, в составе которой начала работать кафедра зоологии, а в Уральском филиале АН СССР Института биологии, позднее ставшего Институтом экологии растений и животных, а также организации в области двух заповедников - Висимского и "Денежкин Камень", - начался новый этап в исследованиях по млекопитающим региона. Многие из проводимых сотрудниками этих организаций исследовательских работ непосредственно относились к территории Свердловской области, или были выполнены на материалах, собранных на её территории. Значительно расширился круг задач, решаемых зоологами - териологами.

ааааБольшой вклад в изучение фауны млекопитающих в горах Северного Урала внесли работы сотрудников заповедника "Денежкин Камень". Итоги этих работ изложены в обзорной статье С.И. Чернявской "Мле-коп-и-тающие заповедника "Денежкин Камень" (1959), содержащей описания 30 видов.

ааааС самого основания успешно работала в области териологии кафедра зоологии УрГУ под руководством проф. М.Я. Марвина. Многочисленные экспедиции, организованные им, многие из которых проходили при непосредственном его участии, дали возможность собрать массовый материал по распространению млекопитающих на Урале, в Предуралье и Зауралье и в первую очередь на территории Свердловской области. На основе этого материала практически была завершена инвентаризация териофауны как всего Уральского региона, так и областной. Проф. М.Я. Марвин подвел итоги более чем двухвековой работы по фаунистике в учебном пособии "Фауна наземных позвоночных Урала" (Вып. 1: Млекопитающие. 1969). В этой работе содержится описание распространения в регионе, биотопического распределения, биологических и экологических особенностей 88 видов, из которых 12 относятся к отряду насекомоядных, 10 - к рукокрылым, 4 - к зайцеобразным, 38 - к грызунам, 19 - к хищным и 5 - к парнокопытным. До сих пор эта сравнительно небольшая книга, уже успевшая стать библиографической редкостью, является наиболее полной сводкой по фауне млекопитающих Урала и прилегающих территорий.

ааааКроме фаунистических работ кафедрой зоологии проводились экологические исследования как отдельных видов, так и определенных групп млекопитающих. В частности, изучались особенности экологии группы видов грызунов - вредителей сельского хозяйства, промысловых млекопитающих. Большое внимание уделялось исследованию морфологических адаптаций зверей, в частности строения меха и скелета многих грызунов, особенностей строения их пищеварительной системы и т.д. Непосредственно М.Я. Марвиным разрабатывались проблемы териогеографии и осуществлено зоогеографическое районирование Уральского региона.

ааааНачиная с 50-х годов, значительно больше внимания научным исследованиям стали уделять в Уральском отделении Всесоюзного института охотничьего хозяйства и звероводства (бывший ВНИИЖП). Обобщая свой большой практический опыт по сокращению и восстановлению ресурсов охотничье-промысловых животных, научные сотрудники этой организации развернули исследования по динамике численности и экологическим особенностям, её обуславливающим, таких аборигенных видов, как лось, волк, лисица, реакклиматизированных и аборигенных бобра и соболя, акклиматизированной ондатры, а также охраняемого краснокнижного вида - выхухоли. В тесном контакте с ними и с другими научными организациями работают сотрудники Свердловского областного управления охотничьего хозяйства, где собран огромный фактический материал по промысловым млекопитающим. Не ограничиваясь простым накоплением данных, они также осуществляют научное обобщение современного состояния и перспектив ресурсного потенциала этой группы зверей в Свердловской области. В частности, такая работа проделана А.А. Киселевым по косуле Среднего и Южного Урала. Очень важную работу по мониторингу динамики терионаселения в естественных условиях (в частности, в отсутствие промыслового пресса на крупных млекопитающих) ведет восстановленный в 1971 г. Висимский государственный заповедник.

ааааС 1946 г., с момента организации Института биологии УФАН СССР, а ныне Института экологии растений и животных УрО РАН, коллектив зоологов института ведет широкомасштабные исследования по экологии млекопитающих. Экологическое направление стало приоритетным с 1955 г., когда институт возглавил академик С.С. Шварц. Дальнейшее развитие это направление получило при его преемнике и ученике, академике В.Н. Большакове, который явился также инициатором создания в !977 г. Уральского отделения териологического общества и до настоящего времени является его председателем, а с 1999 г. возглавил все Териологическое общество Росии. С самого начала основное внимание уделялось вопросам популяционной и эволюционной экологии млекрпитающих. С этих позиций проводилось изучение как отдельных видов, имеющих важное практическое значение, или обладавших интересными в теоретическом плане особенностями биологии, так и на определенных группах млекопитающих, в силу своей многочисленности играющих заметную роль в функционировании экосистем Уральского региона, в первую очередь лесных и тундровых. Так, циклы работ были посвящены промысловым животным зайцу-беляку, кроту и соболю (В.Н. Павлинин), песцу, волку, лисице, лосю (В.С. Смир-нов, Н.С. Корытин), рыси (Ю.М. Ма-лафеев). В ряде других работ изучались такие специфические виды, как сугубо горный обитатель - северная пищуха (Н.С. Гашев), полевка-экономка (О.А. Пя-с-толова), ведущая подземный образ жизни слепушонка (Н.Г. Евдо-кимов, В.П. Позмогова). Итоги изучения экологии землероек подведены в публикациях Л.П. Шаровой. Основная масса популяционно-экологических исследований проделана на грызунах, так как эта группа млекопитающих, составляя второе звено в цепи усвоения и передачи вещества и энергии в биогеоценозах, является одним из важнейших компонентов экосистем. Изучение этой группы млекопитающих проводилось и проводится с самых разных позиций. Это и традиционные полевые исследования структуры популяций в морфологическом, демографическом, пространственно-биотопическом ее аспектах (Г.В. Оленев, К.И. Бердю-гин), цитогенетическая популяционная изменчивость (Э.А. Гилева), изменчивость, фенетика популяций и популяционная морфология (А.Г. Васильев, И.А. Васильева), энергетические аспекты функционирования популяций грызунов в биоценозах (Л.Н. Добринский, Ф.И. Кряжимский) и др. Популяционные механизмы адаптации млекопитающих к экстремальным условиям гор изучены и обобщены В.Н. Большаковым в его работе "Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям" (1972). Значение экологических механизмов функционирования популяций в микроэволюционных процессах было теоретически осмыслено С.С. Шварцем в его монографиях "Эволюционная экология животных" (1969) и "Экологические закономерности эволюции" (1980). Изучение целого ряда вопросов экологии грызунов, недоступное в полевых условиях, было осуществлено под руководством А.В. Покровского в контролируемых лабораторных условиях. Этот цикл работ положил в нашей стране начало экспериментальной экологии животных. Эволюционно-исто-ри-ческое направление в экологии млекопитающих успешно развивается лабораторией исторической экологии под руководством Н.Г. Смирнова. В современных условиях глобального антропогенного воздействия на природные системы зоологические лаборатории института все большее внимание уделяют изучению экологических механизмов и закономерностей приспособления млекопитающих к антропогенным воздействиям, адаптациям популяций, живущих в антропогенных ландшафтах, путей сохранения биоразнообразия в условиях антропогенного пресса, методов использования млекопитающих, как наиболее близких к человеку по своей биологии животных, в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды.


ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ

ааааСвердловская область расположена в глубинной части Евразии, на границе между двумя континентами, в значительном удалении от морей и океанов. Она находится в северной половине умеренного, достаточно увлажненного (гумидного) климатического пояса, почти целиком лежит в пределах лесной ландшафтно-географической зоны. От северной своей границы, находящейся на широте 61°55' с.ш., область более чем на 600 км простирается к югу, достигая широты 56°5' с.ш., и занимает площадь 194,3 тыс. кв. км.

ааааЦентральная, а на севере западная часть области относятся к Уральской горной физико-географической стране, восточная и юго-восточная к Западно-Сибирской равнинной стране, а небольшая юго-западная часть к Восточно-Европейской равнинной стране. Секторно-зональное положение области, определяющее основные климатические различия и обусловленные ими различия почв, растительности и животного мира, отличается той особенностью, что в пределах области, вдоль восточных подножий горной полосы Урала проходит граница умеренно-континентального и континентального секторов Евразии. Таким образом, территория области делится на две части: меньшую западную, имеющую черты сходства с климатом Восточной Европы и большую восточную, которая отличается большей континентальностью климата.

ааааСеверо-западную часть области занимают горные цепи и возвышенности Северного Урала, вытянутые в меридиональном направлении. Между ними находятся межгорные понижения и депрессии, вдоль которых протянулись меридиональные отрезки долин горных рек. В этой части находятся высшие точки области - горы Конжаковский Камень (1569 м), Косьвинский Камень (1519 м) и Денежкин камень (1492 м). К югу от истоков р. Ляли у подножия г. Лялинский Камень под 59°10' с.ш. простираются низкогорья Среднего Урала, где даже осевая (водораздельная) зона лишь намечается узкой прерывистой полосой гор-останцов, наивысшие из которых не превышают 800 м. С востока к осевой полосе хребтов Северного и Среднего Урала примыкают грядово-увалистые зауральские предгорья, полоса которых на севере сравнительно узка, а к югу заметно расширяется, в юго-западной части области расположены холмисто-увалистые западные предуральские предгорья, что вместе с осевой полосой и составляет ту часть Уральской горной страны, которая приходится на территорию Свердловской области. Граница между собственно горным Уралом и предгорьями выражена неотчетливо, поэтому ее с некоторой долей условности проводят в интервале горизонталей 200 - 250 м н.у.м.

ааааКрайний юго-запад области, на границе с Пермской областью и Башкирией занят расчлененными окраинами Уфимского плато и Сылвенского кряжа (средняя высота около 300 м, максимальная - 508 м), относящимся к системе периферийных возвышенностей Восточно-Европейской равнинной страны. К ней же относится меридионально вытянутая Юрюзано-Сылвенская депрессия, отделяющая вышеуказанные возвышенности от западных предгорий Урала, средняя высота которой составляет 400 м. В связи с обилием в западных предгорьях и окраинных возвышенностях русской равнины легкорастворимых пород, в юго-западной части Свердловской области широко развиты карстовые процессы.

ааааК востоку сниженные предгорья восточного макросклона Урала (средняя высота 200-400 м) слабо заметным уступом переходят в Зауральскую равнину, которая на Севере имеет сильно выровненный характер, значительно заболочена и заторфована (эта часть относится к Зауральской равнинной провинции). Граница между восточными предгорьями Урала и Зауральской равниной проходит в северной части области вдоль правого борта меридиональных отрезков рек Лозьва и Сосьва, а южнее Верхотурья отклоняется к востоку и через гг. Алапаевск, Артемовский, Сухой Лог идет на Каменск-Уральский и далее на Касли в Челябинской области. Ландшафты Горного Урала с предгорьями занимают примерно одну четверть территории области, тогда как на равнинное Зауралье приходятся две трети её площади.

ааааОсновная речная сеть области принадлежит к бассейну Тобола и только на юго-западе - к бассейну Камы. Строение речных долин имеет характерные уральские особенности. В горной части, где берут начало большинство главных рек и их притоков, обычно хорошо различаются продольные, более разработанные участки долин, и поперечные, менее разработанные, суженные, порожистые участки. В пределах восточных предгорий и на прилегающих равнинах, где реки текут главным образом в широтном и юго-восточном направлениях, речные долины хорошо разработаны, широки, чаще всего имеют три надпойменные террасы; в районах распространения известняковых пород врезаны на десятки метров. Речные долины западного склона врезаны намного глубже (до 50 - 70 и даже более 100 м) и с более крутыми склонами бортов долин.

ааааКлимат Свердловской области формируется под воздействием воздушных масс трех типов: приходящих с запада атлантических влажных и прохладных; распространяющихся вдоль Уральского хребта холодных и умеренно влажных полярных (приходящих с Северного Ледовитого океана); теплых и сухих континентальных, проникающих с равнин Казахстана. На климатический режим области существенное влияние оказывает барьерная роль Уральского хребта и частично Уфимского плато и Сылвенского кряжа. Их западные склоны задерживают идущие на восток влажные атлантические воздушные массы, которые отдают им значительную часть принесенной влаги ("эффект барьерного подножия"), за счет чего заметно повышается общая увлажненность предуральской части области и собственно Горного Урала. В барьерной тени этих возвышенностей, на восточных склонах гор и в предгорьях увлажненность, наоборот, снижается и тем значительнее и на большее расстояние, чем выше возвышенности и горы. Поэтому климат в западной части Свердловской области характеризуется как субконтинентальный, переходящий в субокеанический в верхних высотных поясах гор Северного Урала. К востоку от осевой части Уральского хребта, в предгорьях и особенно на Зауральской равнине климат отчетливо континентальный. Большая протяженность области с севера на юг обусловливает дополнительные различия климатических условий. В целом для Зауральской части области характерно нарастание континентальности с северо-запада на юго-восток. Здесь средняя температура января повышается от -20° на севере, в верховьях Пелыма, до -16° на юге, а на самом юго-востоке вновь несколько понижается (до -17°) под влиянием сибирского максимума. Средняя температура июля изменяется от 16° на севере до 19° на юге. По мере удаления от осевой части хребта и продвижения к югу увеличивается сумма температур за период с температурами выше 10° (с 1300° до 1900°). В этом же направлении уменьшается и годовое количество осадков. В верховьях Пелыма и Лозьвы оно достигает 450-500 мм, а в бассейне среднего течения Пышмы, частично страдающего от засушливости, составляет лишь 350-380 мм.

ааааВ предуральской части области летние и зимние температуры близки к температурам соответствующих широтных районов Зауралья, но годовое количество осадков благодаря барьерному эффекту существенно больше (500-600 мм). Климат горной осевой полосы в общем менее континентальный, с более низкими летними температурами и более влажный, чем на равнинах.

ааааХарактерной особенностью климата Свердловской области, особенно горной полосы и восточных предгорий, являются температурные инверсии, приуроченные к многочисленным и разнообразным понижениям мезорельефа. Из-за застоя холодного воздуха, стекающего с повышенных элементов рельефа, понижения ("морозные ямы") имеют более короткие вегетационный и безморозный периоды, более суровый и контрастный термический режим, повышенную влажность воздуха. И наоборот, наиболее мягкие термические условия складываются в средних частях склонов возвышенностей южных экспозиций, а также по окраинам уступов террас широких речных долин. Поэтому понижения являются каналами проникновения на юг бореальных (северных) типов и группировок растительности, а вслед за ними и свойственных таким растительным типам формациям животных, тогда как по вышеназванным формам склонового рельефа далеко на север проникают группировки теплолюбивых растений и соответствующий им комплекс животных.

ааааПочвенный покров в Свердловской области очень разнообразен. Здесь можно встретить все типы почв гумидного и частично субаридного поясов - от горно-тундровых, горно-луговых субальпийских, горно-под-золистых и кислых слабоподзолистых северо-таежных до бурых горно-лесных, горных и нормальных (равнинных) серых лесных: выщелоченных и оподзоленных черноземов, лугово-черноземных почв, включая солонцеватые и даже солонцы (в лесостепных районах). В лесах преобладают подзолистые и дерново-подзолистые средне- и южнотаежные почвы; для подзоны смешанных широколиственно-хвойных, частично южнотаежных лесов характерны специфические бурые горно-лесные почвы. В депрессиях и на равнинах обычны различные болотные почвы: перегнойно-торфяные, торфяно-глеевые, торфяные, лугово-болотные. В равнинном Зауралье обширные площади заняты торфяниками мощностью до 6 м. В горных и предгорных районах распространены примитивно-аккуму-лятивные (фрагментные) мелкие скелетные почвы на отложениях плотных (материнских) пород, а вблизи верхней границы леса нередко встречаются каменистые россыпи, открытые или прикрытые сверху тонким слоем мхов и грубой торфянистой подстилки. По механическому составу в горных и предгорных районах преобладают легкие и средние суглинки, а в равнинных - средние и тяжелые глины. Местами на Зауральской равнине встречаются и пески (долины рек Тавды, Пышмы и некоторых других). Почвы южной половины области склонны к задернению, а на севере распространены процессы заболачивания, накопления торфянистой подстилки и торфа.

ааааВ области представлены все подзоны лесной зоны: северо-, средне- и южнотаежных лесов, смешанных широколиственно-хвойных и предлесостепных (подтаежных) сосново-березовых лесов, а также окраина северной подзоны лесостепной зоны. Размеры территории области, разнообразие строения поверхности и климатических условий обусловливают разнообразие типов лесной растительности. На севере, в бассейне Тавды и частично Туры, преобладают сосновые леса, более производительные близ русел рек. Местами, большей частью по речным долинам, встречаются еловые леса, отдельные массивы кедровников, осинники, а в избыточно увлажненных понижениях - березовые леса. Широко распространены болотные растительные сообщества как непосредственно на болотах, занимающих почти все водоразделы, так и в лесах отдельными пятнами. В поймах рек и по берегам мелководных озер (туманов) значительные площади заняты заливными лугами. Южнее Туры и на юго-востоке Тура-Тавдинского междуречья значительно сокращается площадь территорий, занятых болотами. На водоразделах все большее распространение получают травяные сосновые боры и березняки. Еще далее к югу преобладают разреженные сосново-березовые и березовые леса. В бассейнах Исети и Пышмы эти предлесостепные леса сменяются ландшафтами северной лесостепи с березовыми и осиново-березовыми лесными колками.

ааааВ горной полосе возвышенной части Среднего Урала и Северного Урала преобладает горная темнохвойная, большей частью северная, в меньшей степени средняя тайга. В пределах этой наиболее возвышенной части Свердловской области отчетливо выражена высотная поясность всех географических явлений, в том числе и растительного покрова, осложняющая нормальную широтную зональность. Вдоль по осевой горной полосе северные типы лесных ландшафтов заходят значительно южнее, чем в предгорьях и на прилегающих равнинах, так что многие широтно-зональные границы по Уралу языками спускаются к югу, меняя обычное широтное направление на почти меридиональное. По этим языкам проникают далеко на юг и некоторые северные виды животных. Собственно высотная поясность в горах Северного Урала проявляется в том, что в привершинных частях господствующих горных массивов развиты ландшафты высокогорных редколесий и криволесий, субальпийских (подгольцовых) лугов и горных тундр (гольцов), являющихся аналогами ландшафтов лесотундровой и тундровой зон, расположенных много севернее территории области. Верхняя граница леса (криволесья, редколесья и мелколесья ели, лиственницы, пихты, кедра, березы извилистой) на Северном Урале проходит в интервале высот 800 - 900 м н.у.м., иногда спускаясь до 750 м вдоль каменистых россыпей, внедряющихся в лесной пояс. В восточных предгорьях Северного Урала преобладают горные сосняки-черничники. На лежащей южнее сниженной части осевой полосы Среднего Урала господствует южная пихтово-еловая тайга, местами с примесью широколиственных пород (липы). На этом участке вертикальная поясность почти не выражена и даже наиболее высокие горы почти полностью облесены, исключая участки скал и крутые каменистые склоны у вершин. В восточной предгорной части Среднего Урала распространены травяно-кустарниковые сосновые леса сибирского облика. В западных предгорьях Среднего Урала, а также на Уфимском плато и Сылвенском кряже развиты широколиственно-еловые (с примесью пихты) леса европейского типа, а по расположенному между ними участку Юрюзано-Сылвенской депрессии субмеридиональной полосой на территорию области проникают северо-лесостепные ландшафты с березовыми колками и дубовыми лесами.

ааааТаким образом, Свердловская область практически целиком лежит в пределах лесной зоны, чем и определяется характер фауны, в том числе фауны млекопитающих. Несмотря на интенсивную эксплуатацию лесных ресурсов с началом освоения края русским населением, до сих пор лесные ландшафты занимают более 50% территории области. Разнообразие лесной растительности, отраженное в схеме лесорастительного районирования, является ведущим фактором в распределении тех или иных видов млекопитающих по территории области. При разделении области на части, однородные по природным условиям роста леса выделяются три лесорастительные области (рис.1): Уральская горная (У), Восточно-Европейская равнинная (В), Западно-Сибирская равнинная (С). Они подразделяются, в свою очередь, на восемь лесорастительных провинций и шесть подзон. В схеме лесорастительного районирования в состав Уральской горной лесорастительной области включена только осевая полоса Уральской горной физико-географической страны, что подчеркивает специфичность условий лесных ландшафтов Горного Урала, существенно отличающихся от условий в предгорьях и равнинных лесах, не говоря уже о лесостепных ландшафтах. Предуральская и Зауральская предгорные провинции, включаемые географами-ландшафтоведами в состав Уральской горной физико-географической страны, отнесены по схеме лесорастительного районирования соответственно к Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинным лесорастительным областям. Такое объединение обусловлено умеренной расчлененностью рельефа в пределах этих провинций, что делает их леса по типологическому составу и экологическим условиям более сходными с лесами прилегающих всхолмленных равнин. Сетка границ областей, провинций и подзон расчленяет Свердловскую область на 21 лесорастительный округ (см. карту 1). Эти округа применительно к распространению млекопитающих по территории области и их распределению по типам местообитаний мы в дальнейшем будем называть ландшафтно биотопическими округами.

ааааХозяйственная деятельность человека вносит свои коррективы как в характер растительного (лесного) покрова на территории области, так и на распределение на ней млекопитающих. Южная половина Свердловской области (примерно к югу от линии Серов-Верхотурье-Тавда) - это та её часть, на которой лесные ресурсы подвергались длительной, разносторонней и интенсивной эксплуатации. С начала XVIII в., т.е. на протяжении почти трех столетий среднеуральские "горнозаводские" и зауральские леса подвергались постоянному воздействию лесных пожаров, приисковых, выборочных, "куренных" (т.е. для выжига древесного угля на лесосеках), сплошных лесосечных, кулисных и современных концентрированных рубок. На больших площадях происходила раскорчевка и распашка с последующим запуском "засек" и "подсек" в залежь, а также интенсивный выпас скота, сенокошение в лесу и на вырубках. Значительные воздействие на лесной покров вблизи всех крупных городов с давних пор оказывают промышленное производство, деятельность подсобных хозяйств и садово-огородные комплексы, бытовые отходы урбанизированных территорий. Поэтому на юге и в центре области, особенно в промышленных и земледельческих районах распространены антропогенные ландшафты, урбанистические и сельскохозяйственные, а из лесных сообществ преобладают производные и условно-коренные леса. Первобытные коренные леса сохранились небольшими участками, преимущественно на заболоченных междуречьях. На севере области коренные леса распространены несколько шире, особенно в её горной части. В лесах всех типов под влиянием хозяйственной деятельности отчетливо выражена смена пород, что вызывает сокращение площади коренных и условно-коренных лесов с преобладанием в древостое хвойных пород и увеличение производных лиственных лесов (преимущественно березовых и осиновых). Все эти изменения ландшафтно-биотопических условий вызывают изменения распространения и биотопического распределения, численности и плотности населения млекопитающих в области.


ФАУНА МЛЕКОПИТАЮЩИХ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ

ааааФауна млекопитающих Свердловской области представлена 64 - 75 видами, относящимися к 6 отрядам и 17 - 20 семействам. Из отряда насекомоядных на территории области встречаются 11 - 12 видов, из отряда рукокрылых (или летучих мышей) возможно присутствие 8 - 10 видов, отряд зайцеобразных представлен двумя видами, но возможно появление еще двух. Из отряда парнокопытных известны 4 вида, из хищных - 17 видов, а из отряда грызунов - не менее 22 видов.

ааааСтоль большие расхождения в оценке количества видов, обитающих в Свердловской области вызваны разными причинами. Прежде всего это естественные пульсации ареала, обусловленные природными факторами, прежде всего колебаниями погодно-климатических условий. Наиболее значительные изменения видового состава и разнообразия населения млекопитающих как на территории нынешней Свердловской области, так и на обширных пространствах других районов Евразии, за исторический период произошли на рубеже плейстоцена (ледникового периода) и голоцена (постледникового периода) 10 - 12 тысяч лет назад, в результате чего, в сущности, и сформировалась современная фауна млекопитающих. Но и в эпоху голоцена неоднократно происходили более или менее длительные изменения климата, вызывавшие смещение границ ареалов многих видов, в том числе и тех границ, которые проходили по территории нынешней Свердловской области. Так например, вероятно по этим причинам отсутствует в нашей фауне северная пищуха, хотя основные ее местообитания - каменистые россыпи, - являются весьма распространенным элементом ландшафта в горах Северного Урала. Точно так же степная пищуха, по данным Л.П. Сабанеева доходившая в середине прошлого века на север до 56°с.ш., сейчас встречается намного южнее границ Свердловской области. Вероятно, с изменениями погодно-климатических условий связано и уменьшение численности и сдвиг к югу северной границы распространения на Урале ежа.

ааааВ настоящее время значительно возросли масштабы и степень антропогенных воздействий на природные комплексы. В большинстве случаев деятельность человека играет сугубо негативную роль в жизни живых организмов, но ее влияние на распространение тех или иных видов животных может быть как отрицательным, так и положительным, т.е. способствовать их распространению. Общеизвестны примеры сокращения численности и ареала таких видов, как бобр и соболь, в результате интенсивного промысла и сокращения площадей, пригодных для них местообитаний. Менее известно уменьшение численности и сдвиг к югу ареала обыкновенного хомяка, обитающего в наших широтах преимущественно в агроценозах. Вероятнее всего это явление вызвано интенсивным использованием химикатов в сельскохозяйственном производстве. Распашкой и посевом культурных растений объясняется, по-видимому, отсутствие обыкновенной слепушонки в юго-восточной лесостепной части области, поскольку этот обитатель целинных лугов и лугостепей ранее встречался в Каменском районе. Фактор беспокойства из-за многочисленных посещений туристами пещер - мест массовых зимовок летучих мышей был, скорее всего, основным фактором значительного снижения численности животных этого отряда в области в последние десятилетия. Но с другой стороны, такие антропогенные образования как шахтные стволы, штреки и штольни в районах проведения масштабных горных разработок, чердачные помещения и другие укрытия в постройках человека, служат новыми благоприятными местами для дневок и зимовки рукокрылых, чем способствуют увеличению их численности и продвижению на север. Точно также фрагментация сплошных лесных массивов в результате лесозаготовок и расчистки территории под строительство промышленных объектов, жилья, транспортных путей, на сельскохозяйственные нужды и образование на значительных площадях травяно-кустарниковых сообществ, лесных молодняков, ассоциаций рудеральной растительности способствует проникновению далеко в таежную зону косули, кабана, обыкновенной полевки, ряда видов мышей, увеличению численности рыси, волка, лося, в равнинном Зауралье - распространению к северу рыжей полевки. Примерами значительного расширения ареала некоторых видов млекопитающих в результате целенаправленной деятельности человека по расселению этих животных могут служить ондатра и американская норка.

ааааТретья группа причин невозможности установить точное число видов, составляющих фауну, связана с проблемами систематики некоторых групп млекопитающих. Так относительно недавно было установлено, что один из видов летучих мышей, а именно усатая ночница, на самом деле представляет собой два довольно близких вида - собственно усатая ночница и ночница Брандта. Пока не удалось установить, какой из видов (или оба вместе) обитает на территории области. Другой пример систематической неопределенности - это группа видов обыкновенной полевки (Microtus arvalis).. В Свердловской области установлено пребывание двух видов-двойников, отличающихся числом хромосом в генотипе, внешне же практически одинаковых. Но распределение этих видов по области и прилегающим районам не выяснено и, поэтому в предлагаемом вниманию читателей определителе для этих видов приводится один общий видовой очерк., скорее отвечающий старому пониманию объема этого вида. Еще более запутана систематика вида или группы видов Mus musculus и, поскольку на Урале эта проблема практически не разрабатывалась, мы также даем эту форму как один вид - домовая мышь. И, наконец, в самые последние годы признано, что широкораспространенный вид лесная мышь Apodemus sylvaticus также представлен комплексом видов, и на большей части территории России, в том числе на Урале, обитает малая лесная мышь Apodemus uralensis.

ааааПоскольку определитель создавался в учебных целях, авторы полагают, что нет необходимости описывать детальные подробности распространения или кариосистематики ряда видов, которые возможно есть, когда-либо были или могут проникнуть на территорию области. Поэтому в пособии описаны только 65 видов, встречающихся в Свердловской области в настоящее время, или обитающих в сопредельных районах и проявляющих тенденцию к расширению своего ареала, так что их появление на нашей территории возможно в ближайшем будущем.

ааааОднако даже столь сжатый список млекопитающих Свердловской области позволяет говорить о значительном видовом богатстве и разнообразии населения этой группы животных. Так например, гораздо более обширную территорию Ханты-Мансийского АО населяет примерно такое же количество видов, около 70. В то же время в зональных ландшафтных районах Уральского региона, которые частично распространяются на территорию Свердловской области, а по площади сравнимы с ней, видовое разнообразие на 10 - 20 видов меньше: в лесном североуральском - 47, лесном среднеуральском - 54, лесостепном предуральском - 58, лесостепном зауральском - 50. Повышенное видовое разнообразие териофауны объясняется географическим положением области. С одной стороны, она находится на стыке Европейской и Сибирской зоогеографических областей. С другой стороны, значитель-ная протяженность области в меридиональном направлении, когда её северная оконечность находится в подзоне северной тайги, а южная проходит местами по предуральской и зауральской лесостепи, способствует обогащению фауны видами южных и северных ландшафтов.

ааааТем не менее в полном соответствии с доминирующими ландшафтами фауна млекопитающих Свердловской области в настоящее время имеет в целом отчетливо лесной характер. Виды, характерные для зональных тундр, отсутствуют даже в горных тундрах Северного Урала. Северный олень, встречающийся на севере области, представлен лесной формой. Из обитателей зональных степей отмечены два вида, но оба широко распространены и в лесостепи, а также проникают и в южную полосу лесной зоны, почему и зафиксированы в пределах области. Все остальные виды в той или иной степени освоили лесную зону, так что их можно считать представителями лесных фаун, за исключением, может быть, шести видов, присущих лесостепям, но довольно далеко (до подзоны средней тайги) заходящих в лесную зону. Группа видов, тесно связанная с лесными ландшафтами, также неоднородна в отношении освоения спектра таких ландшафтов, что обусловлено степенью их экологической валентности. Тринадцать видов относятся к полизональным, распространенным от тундр до степей, а некоторые из них и до полупустынь, хотя у большинства оптимум ареала приходится на лесную зону. Двенадцать видов являются чисто лесными, но по отдельным азональным образованиям могут проникать в другие ландшафтные зоны. Столько же видов можно назвать по характеру их зонального распределения лесо-лесостепной группировкой. К более северной лесо-лесотундровой группировке могут быть отнесены 9 видов. В особую экологическую группу следует выделить 8 видов млекопитающих, ведущих полуводный образ жизни, но и внутри этой группы есть довольно значительные различия по экологической валентности: шесть из них полизональны, а два - встречаются на сугубо лесных водоемах. Два синантропных вида грызунов в наших условиях в очень малой степени связаны с естественными ландшафтами, постоянно обитая в постройках человека.

ааааВнутри отрядов млекопитающие распределяются по вышеуказанным ландшафтно-экологическим группам следующим образом. Среди насекомоядных к полизональным относится только один вид, к лесотундровым - 3 вида, к лесным - 3, к лесо-лесостепным - 2, к лесостепным - 1, к полуводным - 2. У рукокрылых один вид полизональный (распространен от средней тайги до полупустынь), три вида лесных, три - лесо-лесостепных и один лесостепной. У зайцеобразных один вид полизональный, а другой - лесостепной. Два вида копытных относятся к полизональ-ным, один - лесо-лесотундровый, один - лесо-лесостепной. Среди хищных больше всего полизональных видов, а именно - 5, лесо-лесотун-дровых - 3, лесных - 3, лесо-лесостепных - 2, степных - 1, полуводных - 3. В наиболее богатом видами отряде грызунов распределение по ландшафтно-экологическим группам наиболее равномерное: три вида полизональных, три - лесо-лесотундровых, три лесных, четыре лесо-лесостепных, три лесостепных, один степной, три - полуводных (о синантропных видах сказано выше).

ааааВ континентально-секторном отношении млекопитающие Свердлов-ской области разбиваются на следующие группы: широкораспространенные в Евразии - 31 вид (часть из них распространена и в Северной Америке), преимущественно европейские -12, преимущественно азиатско-си-бирские - 13 видов, евроазиатские с относительно ограниченным ареалом - 3 вида, распространенные практически всесветно - 2 синантропных вида. Кроме перечисленных групп, есть еще одна группа видов-вселенцев, представленная тремя видами, один из которых - енотовидная собака - обитатель дальневосточных широколиственных и хвойно-широко-лист-венных лесов, а два других - американская норка и ондатра, - происходят из Северной Америки, где они распространены очень широко, что свидетельствует об их экологической пластичности, чем и объясняется их успешная акклиматизация в Евразии. В 30-е - 50-е годы предпринимались попытки интродукции еще ряда видов, в том числе благородного и пятнистого оленей, но они окончились неудачей.

ааааВнутри отрядов млекопитающие распределяются по континентально-секторным группам следующим образом. У насекомоядных три евразийских широкораспространенных вида, три европейских и пять сибирских. У рукокрылых шесть видов широкораспространенных и два европейских. Из зайцеобразных - один широкораспространенный и один европейский. Среди хищных - девять широкораспространенных, три европейских и три азиатско-сибирских. У грызунов также преобладают широкораспространенные виды (8), но, в отличие от хищных, азиатско-сибирских больше (5), чем европейских (3).

ааааТаким образом, основу фаунистического комплекса млекопитаю-щих Свердловской области составляют широкораспространенные полизональные и лесные (в широком смысле, включая распространенные наряду с лесной зоной в лесотундре и лесостепи) виды, что и определяет типично лесной характер фауны. В совокупности они составляют 71,9 % видового списка, а вместе с полуводными - 84,4 %. Европейские и азиатско-сибирские формы представлены в фауне примерно в равных долях (18,8 % и 20,3 % соответственно), но в разных отрядах это соотношение может сильно отличаться. Так, все парнопалые относятся к широкораспространенным, у рукокрылых кроме широкораспространенных имеются только европейские виды, у хищных западные и восточные палеаркты представлены одинаковым количеством видов, а среди мелких млекопитающих (насекомоядных и грызунов) количество азиатско-сибирских видов больше, чем европейских.

ааааВ составе фауны млекопитающих Свердловской области отсутствуют узкоспециализированные формы, уникальные элементы с ограниченным ареалом, географические изоляты и эндемики (во всем Уральском регионе есть только один эндемичный подвид - уральская северная пищуха, распространенная в горах Полярного, Приполярного и частично Северного Урала, но не обнаруженная в пределах Свердловской области). Наоборот, своеобразие областного териокомплекса заключается именно в смешении элементов европейской и сибирской фаун, а в горной части - во взаимопроникновении южных и северных форм вдоль склонов меридионально вытянутых хребтов (большей частью за счет продвижения на юг северных форм вслед за распространением северных типов лесных сообществ по горам в южном направлении). В предгорном и равнинном Зауралье явление взаимопроникновения южных и северных форм (в противоположность горной части, преимущественно продвижение южных на север) также отмечено, но здесь оно вызвано развитием антропогенных ландшафтов.

ааааРазнообразие ландшафтно-экологических условий (в первую очередь ландшафтно-биотопических) определяет неоднородность населения млекопитающих в разных частях области. Первый уровень дифференциации, на уровне отрядов, описан выше. Вполне объяснимо, почему у насекомоядных и грызунов азиатско-сибирских видов больше, чем европейских. Адаптированные к более суровым условиям континентального климата Сибири, они распространены как в свойственных им ландшафтах равнинного Зауралья, так и в ландшафтах более северного облика, чем на прилегающих равнинах, в предгорьях и горной части Урала. Равенство западных и восточных элементов у хищных обусловлено в первую очередь тем, что в основном это не узко специализированные, а генерализованные хищники, в значительной степени экологически (в отношении к местообитаниям) пластичные и обладающие высокой подвижностью, что обеспечивает им большие потенциальные возможности для расселения. Присутствие среди рукокрылых кроме широкораспространенных видов только европейских, вероятно, связано с историей их расселения в послеледниковое время, когда представители этой группы, распространяясь на восток, нашли массу пригодных мест для дневок и зимовки в карстовых образованиях на западных склонах Среднего Урала и прилегающих районах Предуралья (Уфимское плато: Сылвенский кряж), т.е. в юго-западной части Свердловской области. И по настоящее время именно в этой части наблюдается наибольшая численность и разнообразие летучих мышей по сравнению с другими районами области.

рис.2ааааГоворя о рукокрылых, мы уже частично перешли к следующему уровню дифференцировки населения млекопитающих - уровню ландшафтно-экологических групп, распределение по которым также было описано выше. В соответствии с ландшафтными различиями между отдельными участками территории области, на них сложились различающиеся между собой териокомплексы, что позволяет провести ее зоогеографическое (териографическое) районирование. Естественным образом выделяются следующие териографические районы: североуральский горно-таежный (его юго-восточная часть), занимающий северо-западный участок области и охватывающий северную и среднюю горную тайгу; северозауральский предгорно-равнинный, занимающий северо-восточную часть области и также охватывающий северную и среднюю, но уже зональную тайгу; среднеуральский низкогорный, переходный между североуральским и южноуральским, протянувшийся довольно узкой полосой на востоке юго-западной части области в районе распространения южной тайги; среднеуральский предгорно-равнинный, расположенный на остальной территории юго-западной части области (и далее к западу выходящий за ее пределы), с южнотаежными, широколиственно-хвойными и лесостепными растительными формациями; среднезауральский предгорно-равнинный, охватывающий южную тайгу, предлесостепные сосново-березовые леса и участок северной лесостепи в юго-восточной части области (рис. 2) .

ааааТерионаселение первого из перечисленных районов отличается повышенным разнообразием сообществ грызунов, среди которых доминирующее положение занимает красная полевка, а субдоминантом нередко является индикаторный вид горных ландшафтов Урала - красно-серая полевка, наличием только двух видов копытных (лось и северный олень) и рукокрылых (северный кожанок, усатая ночница), а также низкой численностью представителей этого отряда, практически полным отсутствием полуводных млекопитающих, только местами заходящих в нижнюю часть горно-таежного пояса.

ааааВторой из перечисленных районов характеризуется меньшим разнообразием населения млекопитающих по сравнению с предыдущим. В первую очередь это касается представителей отряда грызунов, среди которых практически отсутствуют два вида лесных полевок (рыжая и красно-серая), обыкновенная полевка, оба вида лесных мышей (лесная и полевая). Сообщества грызунов этого района отличает высокая степень монодоминантности. Другой особенностью териофауны этого района по сравнению с другими является более высокое разнообразие и обилие видов, ведущих полуводный образ жизни (нет только выхухоли и, возможно, европейской норки). Еще одна специфическая черта - совместное обитание на одной территории таких видов как соболь и куница (что свойственно и предыдущему району), северный олень и кабан, росомаха и барсук.

ааааДля обоих северных районов характерны более бедный видовой состав фаун по сравнению с районами, лежащими южнее, преобладание северных и сибирских форм над южными и европейскими, большая степень монодоминантности сообществ мелких млекопитающих (грызунов и насекомоядных).

ааааТретий район, расположенный в низкогорьях Среднего Урала, по составу млекопитающих характеризуется наибольшим смешением северных и южных, европейских и сибирских видов. Тем не менее, сюда в настоящее время не доходят такие виды, как соболь, росомаха, северный олень. Зато появляются более южные элементы: лесной и степной хорьки: косуля. Из полуводных довольно многочисленны речной бобр и американская норка, встречается енотовидная собака. В южной части района, где развит карст, сравнительно многочисленны и разнообразны рукокрылые. В сообществах грызунов в этом переходном районе происходит смена доминирующего вида - рыжая полевка сменяет красную. Степень монодоминантности несколько ниже, чем в северных районах, лесные мыши и обыкновенная полевка являются более или менее постоянными, хотя и малочисленными компонентами сообществ, специфический обитатель горных территорий Урала - красно-серая полевка, - нередко занимает в сообществах положение субдоминанта, встречается северотаежный вид - лесной лемминг.

ааааВ четвертом, предуральском районе терионаселение отличается наибольшим обилием и разнообразием летучих мышей и малочисленностью кабана, хотя этот зверь проник в область из сопредельных району территорий Башкирии и Пермской области. Здесь чаще, чем в других районах, можно встретить европейскую норку и обыкновенного хомяка. Встречаются также заяц-русак и лесной хорек. Именно в этом районе в первую очередь можно ожидать появления выхухоли. В сообществах грызунов доминирует рыжая полевка. Обыкновенная полевка и лесные мыши - постоянные и довольно многочисленные компоненты этих сообществ. Горные и северотаежные виды отсутствуют.

ааааПятый, зауральский район, характеризуется наиболее высокой плотностью населения косули и кабана, и, напротив, самой низкой плотностью американской норки. Другой характерной его особенностью является вхождение в состав его фауны большого суслика, узкочерепной полевки (номинальный подвид), степного хорька, зайца-русака, т.е. целого ряда видов зональных лесостепей и степей. Здесь же с наибольшей частотой встречается обыкновенный еж. В сообществах грызунов постоянным и многочисленным компонентом являются оба вида лесных мышей, которые нередко могут занимать место субдоминанта и даже доминировать. Но большей частью в сообществах доминируют рыжая или красная полевки в зависимости от типа занимаемого местообитания и, поэтому, доминирующий вид сменяется локально в отдельных местностях и в зависимости от условий года. Наиболее изменчива роль рыжей полевки - от доминанта до полного отсутствия в составе сообщества. Уровень монодоминантности в сообществах грызунов этого териогеографического района наименьший по сравнению с другими районами.

ааааТакова в общих чертах характеристика населения млекопитающих Свердловской области. Завершая её, необходимо остановиться на проблемах сохранения в максимально полном объеме разнообразия этой группы животных. Как известно, Свердловская область - один из регионов Росии с наиболее сложной экологической обстановкой. Разнообразная хозяйственная деятельность - промышленная, горнодобывающапя, сельскохозяйственная, лесозаготовительная, рекреация и туризм ведет к различного рода нарушениям, а нередко и к полному разрушению природных комплексов на обширных площадях. Одним из ведущих факторов снижения численности и исчезновения тех или иных видов является разрушение, полное, или частичное, ведущее к фрагментации, основных, жизненно необходимых местообитаний животных. В первую очередь это касается крупных млекопитающих, участки обитания которых, благодаря их высокой подвижности, могут достигать десятков квадратных километров. Дополнительным, очень мощным негативным антропогенным фактором для животных этой группы служит охотничье промысловый пресс, поскольку большинство видов крупных млекопитающих являются промысловыми. Регуляция промысловой нагрузки (ограничение сроков, введение квот на отстрел, лицензионная добыча, введение временных запретов на добычу тех или иных видов) в условиях нарушения и разрушения основных местообитаний - мера недостаточная, а нередко и просто неэффективная из-за неконтролируемой добычи (браконьерства). Наиболее эффективное средство - это организация особо охраняемых природных территорий на участках, где в максимальной степени сохранились естественные местообитания. Весь фаунистический комплекс находится под охраной в заповедниках. Таких на территории области только два - Висимский на Среднем Урале и "Денежкин Камень" на Северном Урале. В первом из них представлена фауна среднеуральского низкогорного териогеографического района, а во втором североуральского горнотаежного района. Этого конечно недостаточно, поскольку на их сравнительно небольших территориях подлежат охране только две фаунистические группировки из пяти, выделяемых в области. Необходимо иметь хотя бы по одной охраняемой территории со статусом заповедника в каждом из зоогеографических районов для сохранения свойственных им териокомплексов. В дополнение к заповедникам немаловажную роль в деле сохранения, воспроизводства и расселения на прилегающие территории охотничье-промысловой фауны играет созданная в области сеть государственных заказников. В шести комплексных заказниках охране подлежат все виды охотничье-промысловых животных, в остальных охраняются отдельные, наиболее уязвимые виды: соболь (один заказник), бобр (9 заказников), норка (3 заказника), косуля (5 заказников), кабан (один заказник). Такие заказники организуются на определенный более или менее длительный срок. В зависимости от развития ситуации с охраняемыми в них видами, эта сеть постоянно видоизменяется и модифицируется. Но из-за своего ограниченного времени существования и избирательности в охране отдельных групп животных они в принципе не предназначены для сохранения всего многообразия населения млекопитающих какого-либо региона. Для решения этой проблемы необходима разработка и проведение в жизнь целой системы мероприятий, одним из которых является организация заповедных территорий.


КОЛЛЕКТИРОВАНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

рис.103ааааСведения о распространении многих видов млекопитающих в нашей области часто нуждаются в уточнении. Это означает, что студенты, школьные учителя и ученики, охотники, да и просто любители природы могли бы оказать в этом отношении существенную помощь ученым. При этом авторы далеки от того, чтобы призывать непрофессиональных зоологов к проведению массовых сборов даже обычных, а тем более редких видов млекопитающих (о недопустимости отлова охраняемых видов даже не хотелось бы напоминать), однако в ограниченном объеме с научно-познавательной или учебной целью сборы массовых видов могут быть вполне оправданными. Кроме того, вероятны случайные находки зверей, погибших по неосторожности людей, или даже случаи массовой гибели животных от стихийных бедствий или техногенных аварий. Поэтому, чтобы добытые любителями факты все-таки имели научную ценность, необходимо придерживаться определенных правил сбора териологического материала и его хранения. По этой причине в мы включили краткий специальный раздел, посвященный способам отлова и рекомендациям по коллектированию млекопитающих.

ааааПо причинам, уже указанным выше, мы не будем особо останавливаться на способах добычи крупных млекопитающих, напомним лишь, что она регламентируется правилами охоты, установленными в нашей области.

рис.104ааааЧто же касается мелких зверьков, в основном грызунов семейств мышиных и хомяковых, а также насекомоядных из семейства землеройковых, то в зависимости от цели их отлавливают либо ловушками-давилками (рис. 103), либо с помощью живоловок различных конструкций (рис. 104). В качестве приманки обычно используют кусочки хлеба в форме кубика размером 1 см3 или чуть больше, смоченные растительным маслом. В местах произрастания сибирского кедра хорошей приманкой могут служить кедровые орехи. Преимущество этого вида приманки состоит в том, что она не размокает от дождя и не нуждается в частой замене. Ловушки расставляют "линиями" по 25, 50 или100 шт. через 5-10 м или непосредственно у входных отверстий нор. Через каждые 4-5 дней линию давилок следует переставлять в другое место, так как в основном за этот срок удается выловить большую часть "оседлого" населения мелких млекопитающих, находящегося в "радиусе действия" данной линии. Практикуется также отлов мелких зверьков с помощью ловчих канавок с вмонтированными в их дно ловчими цилиндрами или конусами. Цилиндры или конусы из оцинкованного железа высотой 45-50 см и диаметром основания около 15 см вкапывают в дно канавки вровень с поверхностью желоба через каждые 5 м (рис. 105). Для повышения уловистости канавки у каждого конуса перпендикулярно основному руслу выкапывают дополнительные боковые ответвления, увеличивающие площадь сбора. Если требуется отловить живых животных, на дно цилиндра или в верхушку конуса желательно положить пучок травы или мха, чтобы свалившиеся в них зверьки не замерзли за ночь. Проверять ловчие средства всех перечисленных типов необходимо ранним утром, а по возможности еще и вечером, так как для мелких млекопитающих наибольшая активность и, соответственно, попадание в ловушки отмечены именно в "сумеречные" часы, то есть на закате и на восходе солнца. Сусликов и хомяков добывают мелкими капканами, устанавливаемыми перед входами в норы, а иногда выливают из нор водой.

рис.105ааааКак уже говорилось, научный интерес могут представлять только животные, собранные в соответствии с принципами, которыми руководствуются зоологи всего мира при создании научных коллекций. Для того, чтобы какой-либо объект приобрел статус экземпляра научной коллекции, он должен быть соответствующим образом подготовлен для последующего длительного хранения и снабжен этикеткой, содержащей необходимую информацию о нем. Хочется особенно подчеркнуть важную роль второго компонента - этикетки, которая представляет ничуть не меньшую ценность, чем сам объект. Стандартная этикетка, принятая в большинстве зоологических музеев (рис. 106), обычно содержит следующие сведения: вид, пол, возраст, место добычи с указанием области, района, названия ближайшего населенного пункта, направления и расстояния от него, краткая характеристика местообитания, дата добычи, фамилия сборщика. Эти данные записываются на лицевой стороне, а на обороте - информация о массе тела (P) и четырех основных промерах: длине тела (L), длине хвоста (С), длине задней ступни (Pl) и длине уха (Au).

рис.106ааааЧто же касается сохранения териологических образцов, то, на первый взгляд, наиболее эффективным способом кажется сохранение их целиком. Для мелких зверьков это вполне возможно. В этом случае их помещают в консервирующую жидкость, обычно в 4% раствор формалина (разбавленный в 10 раз продажный 40% формалин) или в 75% раствор спирта. При этом оба способа имеют свои преимущества и недостатки. Формалин сохраняет естественную окраску покровов, но сильно уплотняет мягкие ткани, а при длительном хранении разрушает кости. В свою очередь спирт, не влияя на эластичность тканей, обесцвечивает окраску меха зверьков. Перед погружением в фиксатор надрезают брюшную стенку для ускорения проникновения консервирующей жидкости в брюшную полость, при этом либо каждый экземпляр заворачивают в отдельный кусок ткани (обычно марли) и привязывают к нему (или вкладывают внутрь) этикетку, либо этикетку вкладывают в рот. Все надписи на ней в этих случаях выполняют простым графитовым карандашом во избежание расплывания и обесцвечивания. Через несколько дней фиксатор рекомендуется заменить свежим, так как он разбавляется водой, выделяемой тканями животного. При дальнейшей работе с препаратами, хранящимися в формалине, желательно предварительно промывать их в воде с добавлением раствора аммиака, разрушающего формалин, который может вызвать раздражение кожи рук, а также слизистых оболочек глаз и органов дыхания.

ааааИз других широко известных способов хранения млекопитающих в зоологических коллекциях нельзя не упомянуть об изготовлении чучел. Однако это очень трудоемкий процесс, требующий специальных знаний и навыков, в связи с чем он выделен в особую область практической деятельности - таксидермию, граничащую с художественными ремеслами. Чучела млекопитающих, как и других животных используются обычно лишь в крупных зоологических или краеведческих музеях, где они выставляются для публичного обозрения. Для образовательных и чисто научных целей наиболее приемлемо и широко распространено хранение так называемых "тушек", "ковриков" и очищенных черепов.

рис.107ааааТушкой называют набитую ватой или другим материалом шкурку зверька, снятую "чулком". Перед приготовлением тушки зверька взвешивают и выполняют стандартные промеры, о которых говорилось выше. Данные заносят на этикетку. Порядок действий при процедуре снятия шкурки со зверьков мелкого и среднего размера показан на рис. 107. Прежде всего ножницами делается надрез кожи от заднепроходного отверстия до конца грудины, стараясь не повредить при этом брюшную стенку (рис. 107, 1). Захватив край кожи, отслаивают ее от тушки, затем в образовавшуюся щель выводят поочередно задние лапы, сгибая их в коленных суставах, и перерезают их по середине коленных суставов. (рис. 107. 2) . Сняв кожу с задних конечностей, отделяют ее со спинной стороны тушки до основания хвоста и стягивают с него кожный чехол, не выворачивая (рис. 107, 3). После этого кожа легко снимается с тушки "вывернутым чулком" до появления передних конечностей. Их поочередно освобождают и перерезают на уровне локтевых суставов. Сняв кожу с шеи, очень осторожно, как можно ближе к черепу, перерезают хрящевые трубки ушных раковин (рис. 107, 4), а затем, стараясь не повредить глазные яблоки, подрезают веки глаз, ноздри, и, наконец, губы. На снятой "чулком" шкурке должны остаться кости конечностей, включая голени и предплечья, а также уши, нос, губы и хвост, из которого вынут позвоночный стержень. С внутренней поверхности шкурки и оставшихся костей удаляют остатки мышц, жира и крови и смазывают ее раствором мышьяковисто-кислого натрия или другой консервирующей жидкостью. Оставшиеся части конечностей обматывают небольшими пластами ваты. Затем шкурку выворачивают, зашивают ротовое отверстие, стянув губы ниткой (рис.107, 5), в хвостовой чехол вставляют соломину, палочку или соответствующий по размеру стержень птичьего пера без опахала (рис. 107, 6) и приступают к набивке тушки. При этом сначала в головной конец тушки проталкивают пинцетом небольшой кусок ваты для придания голове соответствующей формы (рис. 107, 7), а потом заполняют оставшийся объем туго скрученным ватным валиком. Убедившись, что достигнуты желаемые размеры, объем и форма, можно приступить к зашиванию разреза шкурки. Зашивать обычно начинают с хвоста, стягивая края разреза крупными стежками через край (рис. 107, 8), последним стежком слегка подтянув хвост вперед. Затем расправляют конечности так, чтобы передние лапы были направлены вперед, а задние - назад, и закрепляют булавками для просушивания на листе картона или пенопласта (рис. 107, 9 ). После снятия шкурки голову отрезают от туловища и сохраняют в отдельном лоскутке марли с соответствующим номером. Для предохранения от личинок насекомых головы можно высушить на солнце или посыпать поваренной солью, а затем выварить и очистить черепа от мышечной ткани и удалить мозг. Мозг удаляется с помощью тонкого металлического крючка с расплющенным кончиком, который легко изготовить самостоятельно из обычной канцелярской скрепки.

ааааГотовый к хранению, стандартный коллекционный экземпляр представляет собой тушку, к одной из лапок (правой) которой привязывается этикетка, к другой (левой) очищенный и завернутый в марлю череп зверька. Тушки летучих мышей хранят приколотыми спинной стороной к картонной пластинке с одним расправленным крылом.

ааааТушки укладывают в картонные, деревянные или металлические коробки, дно которых выстилают ватой. Хранить их следует в сухом, прохладном, защищенном от яркого солнечного света месте, периодически осматривая и обрабатывая средствами против повреждения молью и жуками-кожеедами.

ааааДля снятия шкуры со зверей среднего и крупного размера (величиной с лисицу и крупнее) помимо основного продольного разреза по средней линии брюха от анального отверстия до нижней губы, который в свою очередь продолжается вдоль всей нижней поверхности хвоста, делаются надрезы по задней стороне конечностей от основания пальцев до пересечения с основным разрезом. На шкуре остаются только когти (копыта) и последние фаланги пальцев. У копытных, имеющих рога, подрезают кожу вокруг их основания, оставляя рога на черепе. Шкуры крупных животных обычно не набивают, а хранят в засоленном и высушенном состоянии. Хорошую консервирующую смесь можно приготовить из равных частей повареной соли и алюмокалиевых квасцов. При отсутствии квасцов можно использовать только соль.

ааааВ виде шкурок, а не тушек можно хранить и мелких зверьков. При этом можно снять шкурку "чулком" и надеть ее на "правилку", т.е. картонную пластинку соответствующего размера. Если же снять ее "ковриком", то затем для просушивания ее необходимо растянуть и приколоть булавками на пластинке пенопласта мехом вниз. Для грызунов принято придавать коврику форму шестиугольника (булавки вкалывают в основания конечностей и по одной в отверстия ноздрей), для насекомоядных - пятиугольника (первые четыре - аналогично, а пятую - в конец хоботка). После высыхания "коврики" сохранят приданную им форму. Для хранения лучше сложить их попарно мездрой друг к другу. Черепа в этом случае хранят отдельно от шкурок, помещая их в стеклянные или пластмассовые пробирки или коробочки соответствующего размера под тем же номером. И, наконец, в особых случаях возможно также и хранение одних только черепов без шкурок. Обычно это практикуется при работе с большими выборками массовых видов для изучения популяционной изменчивости именно краниологических признаков или особенностей зубной системы.

ааааПоскольку дикие животные, особенно грызуны могут являться носителями ряда опасных для человека инфекционных заболеваний, таких как геморрагическая лихорадка, туляремия, лептоспироз и др., при работе с ними необходимо соблюдать должную осторожность. С живыми зверьками лучше работать в кожаных перчатках, чтобы избежать укусов. Вскрытие следует производить обязательно в резиновых перчатках, не допуская их повреждения. Оставшийся трупный материал лучше всего закопать в землю. Инструменты после препарирования обязательно должны быть продезинфицированы.


ЛАБОРАТОРНОЕ СОДЕРЖАНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ааааВ своем обзоре возможностей использования млекопитающих в экологическом мониторинге мы упоминали экспериментальные исследования по изучению воздействия отдельных факторов на животных этого класса. Но проведение подобного рода работ имеет в себе много специфических черт, и в первую очередь сказанное относится к выбору объектов и содержанию их в лабораторных условиях. Мы сочли необходимым хотя бы кратко остановиться на этих вопросах.

ааааПо мнению академика С.С. Шварца анализ причинных связей как в фундаментальных, так и в прикладных вопросах экологии (а проблемы мониторинга относятся именно к последним) требует комплексного подхода: с одной стороны изучения в природе, а с другой - экспериментальных исследований, выполняемых в лабораторных условиях. "Для экспериментальной экологии характерна постановка проблем, непосредственно вытекающая из наблюдений в природе, чем определяется их жизненность и практическая направленность" (Шварц, 1960). Действительно, для познания закономерностей, управляющих жизнью популяции, для изучения феноменологии и причинно-следственных связей между явлениями природы, процессами, происходящими в тех или иных условиях окружающей среды, и совокупностью экологических факторов, непосредственно определяющих состояние среды, необходимо оценить степень воздействия того или иного конкретного фактора. Сделать это возможно лишь при исследовании явлений и процессов в строго контролируемых, заранее заданных определенных условиях эксперимента, позволяющих вычленить воздействие интересующего фактора. Основными задачами экспериментальной экологии являются: во-первых, проверка и уточнение результатов полевых исследований, и, во-вторых, выяснение влияния отдельных факторов на протекание изучаемых процессов . При этом в ходе эксперимента возникают новые вопросы, требующие изучения как в экспериментальных, так и в полевых, условиях.

ааааОднако, прежде чем приступать к планированию экспериментально-экологических работ, необходимо определить, что следует считать критерием, позволяющим оценить, возможно ли экстраполировать полученные данные на природную популяцию. В большинстве случаев в настоящее время подобным критерием служат размножение и рост животных. "Если плодовитость животных в виварии соответствует плодовитости животных в природе, и ее сезонная цикличности совпадает с тем, что наблюдается в природе, если рост молодняка и его развитие существенно не отличаются от его роста и развития в природных условиях, это может служить гарантией того, что лабораторная колония действительно может служить моделью природной популяции".(Шварц, 1960)

ааааСамо собой разумеется, что все подобные работы проводятся в соответственно оборудованных вивариях и при наличии природных, взятых из естественной среды обитания, объектов. Попытки проводить экологические исследования на традиционных лабораторных животных заранее обречены на неудачу или, как минимум, на недоверие к их результатам, так как эти животные, в течение сотен поколений разводимые в неволе, в силу доместикации утратили многие характерные особенности, присущие их диким предкам. В этом смысле наиболее перспективными объектами исследования являются мелкие формы диких млекопитающих, и в частности - грызуны. Довольно простые условия содержания, сравнительно небольшой объем помещений, необходимых для проведения экспериментальных работ, высокая плодовитость и. что весьма важно, короткий жизненный цикл и ранняя половозрелость делают их незаменимыми объектами для подобного рода исследований. Анализ литературы и собственные многолетние исследования позволяют утверждать, что практически все виды нашей фауны грызунов могут быть использованы в качестве лабораторных животных для изучения вопросов экспериментальной экологии. Большое число видов, обитающих практически во всех ландшафтных зонах земного шара и высотных поясах гор, делают эту группу в целом незаменимой моделью для изучения реакций организма на те или иные факторы, в том числе и антропогенные

Условия содержания полевок в лаборатории

ааааПрежде всего следует отметить, что для комфортного содержания тех или иных животных, необходимо создавать условия, в значительной степени соответствующие их естественным требованиям. В связи с этим наиболее пригодны для экспериментальных исследований животные , обитающие территориально в той же географической среде, в какой проводятся лабораторные эксперименты.

ааааИзвестно. что плотность населения (число животных на единицу площади) оказывает большое влияние на состояние животных.. Изменение степени видовых контактов ведет к физиологическим сдвигам, вызывающим изменение темпов размножения. При повышенной частоте контактов в популяциях падает плодовитость, снижается выживаемость молодняка, затягивается половое созревание ( Christian, Davis, 1956, Clark, 1955). Чтобы избежать подобных негативных явлений необходимо содержать животных в достаточно просторных клетках-террариумах, избегая чрезмерного переуплотнения. При постоянной и продолжительной работе с животными клетки для их содержания должны быть стандартными. В данном случае под термином "стандартные" имеются ввиду одинаковые. В одинаковых клетках все животные испытывают одни и те же воздействия схожих микроусловий существования. Наиболее удобны клетки с подъемными дверцами, с укрепленными снаружи кормушкой для зернового корма и поилкой и оборудованные колесом-моционником.

ааааВ качестве подстилки в клетку насыпается слой свежих слегка влажных опилок толщиной около 2 см. Эта подстилка кроме того, что создает более благоприятные условия для животных благодаря своей гигроскопичности, значительно облегчает работу по уходу, и клетки можно чистить один раз в неделю. В качестве гнездового материала лучше всего использовать сено, в некоторых случаях оно может быть заменено сухим мхом. Кроме того и сено, и мох используются многими видами в качестве корма.

ааааОсновной рацион для большинства видов одинаков. С конца августа по начало июня все животные получают овес, морковь, яблоки; в остальное время года - овес и свежескошенную траву. В некоторых случаях в рацион добавляется семя подсолнечника, личинки мучных хрущей, побеги ивы и пр., в зависимости от специфики исследуемых животных. Следует отметить, что введение в рацион мучных червей (личинки мучных хрущей) представляет эффективную меру для предотвращения поедания животными новорожденных детенышей. Ежедневно при даче очередной порции сочных кормов необходимо убирать не съеденные остатки, так как, накапливаясь, они загнивают, что приводит к возникновению излишней влажности и изменению температурного режима.

ааааРазмножающиеся животные содержатся в клетках парами. Постоянное присутствие самца позволяет получить от самки максимально возможное количество пометов, поскольку спаривание у многих видов очень часто происходит в первые несколько часов после родов. При таком содержании во многих случаях промежутки между родами равны сроку беременности. В некоторых случаях, когда за короткий период времени требуется получить многочисленный материал для физиологических и микробиологических исследований, возможно формирование групп из одного самца и нескольких самок. Часто в таких группах самки приносят пометы в одном гнезде, иногда с интервалом в несколько дней, и молодняк выкармливается всеми самками. Однако, в целом подобная практика нерациональна, так как перенаселение может вызвать повышенную смертность молодняка, задержку роста и развития, увеличение частоты случаев поедания самками новорожденных. Нередко возникают элементы враждебности и агрессивности в поведении родивших самок, возможны случаи преследования ими других членов группы.

ааааДля получения здоровых, нормально развивающихся животных большое значение имеет своевременная отсадка молодняка. Обычно она производится на 18-20 сутки после рождения. Этому есть несколько причин. Прежде всего, продолжительность беременности самок большинства видов грызунов 19 дней, а, значит, через этот срок может быть принесен следующий помет. Кроме того, все полевки очень быстро и резко реагируют на перенаселенность угнетением роста и торможением полового созревания и для "выравнивания" таких животных требуется значительное время. Так же, установлено, что в этом возрасте антагонизм по отношению к особям другого выводка, другой семьи у молодых животных отсутствует. Поведение отсаженных в это время в одну клетку молодых зверьков разных выводков не отличается от поведения особей одного выводка, содержащихся вместе (для идентификации животных при скученном содержании используются метки). Однако для дальнейшей работы целесообразнее в самое ближайшее время после отсадки детенышей от самки рассадить их по одному животному (особенно это касается более крупных животных, например, леммингов). При длительном совместном содержании образуется своеобразная "семейная" группировка, в которой антагонизм проявляется поздно и в сравнительно нерезкой форме, однако начало размножения в таком сообществе, как правило, значительно задерживается по сравнению с парами, сформированными из животных того же возраста, но взятых из разных выводков и сидевших в разных клетках, несмотря на одинаковые сроки наступления половой зрелости. Франк (Frank 1956), работавший с обыкновенной полевкой, сообщает, что этот вид вообще не размножается в подобных условиях. При запоздалой отсадке молодняка от родительской пары нередки случаи, когда молодые самки спариваются со взрослым самцом. Это явление, известное как кросс поколений, в большинстве экспериментальных работ, связанных с изучением наследования наблюдаемых реакций на те или иные воздействия, является крайне нежелательным, поскольку нарушает чистоту эксперимента. Данная ситуация нередка и при раннем половом созревании самок: неоднократно наблюдались случаи, когда самки леммингов были покрыты в возрасте 12-14 дней. Еще одна причина для своевременной рассадки молодняка в отдельные клетки состоит в том, что по достижении половой зрелости самцы начинают проявлять в отношении друг к другу антагонизм, выражающийся в агрессивном поведении. Акты агрессии почти никогда не заканчиваются смертельным исходом, тем не менее, всегда один из самцов начинает угнетать других, обгоняет их в размерах, подавляет активность. Среди самок доминирование одной особи наблюдается значительно реже и не проявляется в столь агрессивных формах. При попытке слить в одну группу животных из разных выводков в возрасте старше одного месяца также очень быстро возникают антагонистические взаимоотношения, нередко заканчивающиеся ожесточенными схватками даже со смертельным исходом, возможны случаи каннибализма, несмотря на то, что животные в лаборатории содержатся на избыточном количестве корма (если только условия эксперимента не требуют иного варианта).

ааааВсякая сложившаяся группировка, будь то пара, неразделенный выводок или содержащиеся вместе животные разных пометов, чрезвычайно враждебно относятся к любой вновь появившейся особи или группе особей. Полевки, подсаженные к такой группе, почти всегда уничтожаются; даже в тех случаях, когда "пришельцы" значительно крупнее, чем "хозяева", последние всегда побеждают. Подсадка самца в группу самок - это, пожалуй, единственный вариант подсадки "чужака" в сложившуюся группу, происходящий без осложнений. Отношения в данном случае складываются сходно с тем, что наблюдается при формировании пар. Иное дело - подсаживание самки к группе самцов. При такой ситуации самка очень скоро погибает в результате травм, наносимых самцами при преследовании и попытках к спариванию. Кроме того, вспыхивает антагонизм между самцами.

ааааНаиболее ответственный этап работы в экспериментальном виварии - формирование пар. При подборе пар из молодых, еще не размножавшихся животных, не возникает особых затруднений. Если самка подсаживается к самцу в состоянии охоты, она обычно кроется в течение первого часа совместного пребывания в клетке. Если же самка еще не созрела или период охоты упущен, она в течение нескольких часов относится к самцу настороженно, не подпускает его к себе. Однако по истечении максимум 4-5 часов животные уже держатся совершенно спокойно, вместе кормятся, занимают одно гнездо. Так же ведут себя и взрослые животные, уже размножавшиеся, но затем длительное время содержавшиеся в клетках поодиночке. Нежелательно подсаживать к самцу беременную самку, Однако, если возникает такая необходимость, следует самца подсаживать в клетку самки и как минимум за 4-5 дней до предстоящих родов, так как самки в конце срока беременности, а так же имеющие слепых детенышей чрезвычайно агрессивны по отношению к новым особям, попавшим в клетку. Такая же агрессивность наблюдается и в том случае, если самку отнять от детенышей, не способных к самостоятельному существованию, и подсадить к самцу. Однако при достижении детенышами возраста 18-20 дней отсаженная от них самка ведет себя так же, как и холостая. Учитывая, что при формировании пары самцы ведут себя более агрессивно, следует или подсаживать самца к самке, или ссаживать обоих в новую, "нейтральную", клетку. Следует отметить, что для наблюдения за состоянием животных, реакцией их на те или иные воздействия, следует использовать лишь животных, содержащихся поодиночке, так как в иных случаях всегда в той или иной степени вносится влияние фактора скученности, плотности и определенной иерархической зависимости.

Формирование лабораторной колонии



ааааКак уже говорилось, прежде всего необходимо внимательно ознакомиться с особенностями естественной среды обитания интересующих исследователя животных для того, чтобы максимально обеспечить соответствующий комфорт при лабораторном содержании. Так, например, создавая колонии настоящих или лесных леммингов, учитывая, что все они в той или иной степени являются бриофагами (т. е. в состав их основных кормов входят мхи), нужно заранее приготовиться к внесению в рацион различные мхов в качестве необходимых добавок (Кузнецова, 1986). Точно так же надо учитывать особенности температурного режима и влажности в естественной среде обитания того или иного вида.

ааааОтлов животных в природе для завоза в виварий с целью последующего создания лабораторной колонии нужно всегда проводить сообразуясь с особенностями их состояния на разных фазах популяционного цикла. Популяционный цикл динамики численности обычно состоит из четырех фаз: подъем численности, популяционный максимум (когда он очень высок, то говорят о вспышке численности), спад и популяционный минимум (когда в этой фазе численность крайне низка, то такой минимум называется депрессией); далее весь цикл повторяется вновь. На фазе вспышки рост численности происходит за счет интенсивного размножения в относительно короткий период; при этом сокращаются интервалы между пометами, возрастает число детенышей в выводке. Главную лепту в увеличение численности популяции вносят взрослые, перезимовавшие животные, тогда как прибылой молодняк чаще всего не достигает состояния половозрелости. Поэтому, несмотря на простоту добычи животных на фазе пика, благодаря их многочисленности, для создания лабораторной колонии они годятся в наименьшей степени: взрослые особи, ослабленные интенсивным размножением, плохо приспосабливаются к новым условиям вивария и, обычно, быстро погибают, молодняк же длительное время не вступает в размножение. Лучше всего, если это удастся, отлавливать зверьков в природной популяции на стадии подъема, когда они, даже участвуя в размножении, тем не менее сохраняют запас жизненных сил для приспособления к клеточному содержанию, и в то же время ич обилие достаточно велико, чтобы сравнительно быстро отловить необходимое количество особей.

ааааДля создания длительно ( на протяжении нескольких лет) существующей колонии необходимо иметь как минимум 10 животных, взятых из природы, желательно самцов и самок поровну. Разумеется, в каждом случае это число может быть иным, но при разведении животных в неволе следует помнить о трех проблемах: не все животные выживают, не все оставляют потомство, при длительном содержании колонии от поколения к поколению возрастает инбредность потомства, то есть увеличивается степень родства между особями, вступающими в размножение. Такое скрещивание близких родственников (инбридинг) ведет к так называемой инбредной депрессии, обусловленной снижением генетического разнообразия потомков. В результате перехода рецессивных летальных (проявление которых вызывает гибель потомства) или снижающих жизнеспособность аллелей (альтернативных вариантов строения отдельных генов в генотипе) в гомозиготное состояние жизнеспособность детенышей последующих поколений постепенно падает. В частности в лабораторной колонии это проявляется в более частых случаях гибели до наступления половой зрелости, в замедлении скорости роста и развития, снижении численности выводка. Чем меньше количество животных - основателей колонии, тем быстрее нарастает степень родства скрещиваемых животных, тем скорее проявляются нежелательные последствия инбридинга. Тем не менее близкородственное скрещивание при лабораторном содержании животных часто бывает вынужденной мерой, особенно при создании колонии из малого числа основателей, вплоть до того, что приходится скрещивать брата с сестрой, отца с дочерью или мать с сыном. Но даже при большом числе животных-производителей, взятых из природы, когда скрещиваются первоначально не родственные особи, длительное разведение колонии медленно, но верно приводит к росту инбредности со всеми негативными последствиями этого процесса. Поэтому для своевременной оценки степени инбридинга и успешного разведения зверьков в колонии необходимо постоянно вести родословные, учитывающие степень родства самцов и самок. Это помогает правильно подбирать партнеров для формируемых пар и дает возможность максимально замедлить наступление инбредной депрессии. На основе таких родословных можно рассчитать коэффициент инбридинга для потомков каждой формируемой родительской пары. Его расчет производится обычно по формуле, предложенной известным генетиком С. Райтом (Хатт,1969):

аааа

Интегральная продуктивность колонии

ааааКак и в природе одной из основных оценок благополучия или неблагополучия состояния популяции является оценка численности (или плотности), определяемая в конечном счете успешностью воспроизводства потомства, так и успех разведения лабораторной колонии и состояние животных под влиянием проводимых на них экспериментов определяется ее общей продуктивностью, то есть тем же успехом воспроизводства, складывающегося из параметров интенсивности размножения родителей и показателей роста и развития молодняка. Показателями успешности воспроизводственных процессов в колонии обычно служат следующие показатели:

  • численность помета,
  • интервал времени между пометами,
  • число пометов. принесенных самкой,
  • выживаемость молодняка до момента отсадки от родительской пары.


ааааС.С. Шварц (1963), говоря об интенсивности размножения, включал также в этот список долю самок, принимавших участие в размножении, и длительность генеративного периода. Однако, использовать эти показатели в лабораторных условиях, на наш взгляд, нерационально. Пары формируются произвольно, поэтому учесть долю размножавшихся самок от общего числа невозможно. Процент размножавшихся пар от числа сформированных при правильном подборе пар равен 100 %, период размножения в лабораторных условиях, где исключено воздействие большинства естественных факторов окружающей среды, значительно продолжительнее, чем в природе, в некоторых случаях он растянут до целого года. Особенно часто это наблюдается у животных, для которых характерно зимнее подснежной размножение. Так, например, лемминги приносят пометы в виварии круглый год на протяжении всей жизни.

ааааБольшое значение для поддержания численности популяции как в естественной среде обитания, так и в виварной колонии имеет скорость полового созревания. Общая закономерность сводится к следующему: зверьки весенних и раннелетних пометов созревают быстро и вступают в размножение в лето своего рождения; родившиеся поздним летом и осенью задерживаются в своем созревании и начинают размножаться лишь весной следующего года. Основным фактором, вызывающим изменение скорости полового созревания, вероятно, является изменение длительности светового дня. Экологическую необходимость такой изменчивости А.В.Покровский (1963) видит в создании таким образом "гарантийного стада", которое обеспечивает при любых условиях перезимовки сохранение резерва для наращивания численности в наиболее благоприятное время года, то есть летом.

ааааДругим механизмом регуляции интенсивности размножения и, следовательно, численности популяции в природе служит изменчивость численности пометов в течение репродуктивного периода. Существование сезонных изменений числа детенышей в выводке у отдельных самок у мелких грызунов и насекомоядных констатируется результатами работ многих исследователей, и, бесспорно, может считаться вполне доказанным (Кузнецова, 1986; Максимов, 1948; Покровский, Большаков, 1979; Frank, 1953). Биологическое значение сезонной изменчивости этого показателя сводится к тому, что большинство самок во все периоды года производит пометы такой численности, которая в конкретных условиях обеспечивает наибольшее количество выживших детенышей. При разведении в виварии максимальная плодовитость может быть ниже, чем зарегистрирована в природных популяциях, но внутригодовая динамика сохраняется в течение длительного периода (несколько лет), и заключается чаще всего в снижении численности помета осенью и зимой. Однако следует учитывать, что и в искусственной среде вивария в эти периоды, а также весной меняются условия содержания, влияющие на характер репродуктивного процесса. Эти изменения относятся не только к сезонным изменениям корма, но включают в себя и изменение длительности светового дня, что играет большую роль в регуляции интенсивности размножения (если только не создается специальный режим смены дня и ночи).

ааааОценивая интенсивность размножения разводимых в лабораторных условиях животных, следует учитывать также ту стадию популяционного цикла, на которой они были отловлены. При сравнении зверьков, завезенных с разных фаз численности популяции, нами установлены существенные различия в характере размножения. Среднегодовая плодовитость самок, добытых на фазе подъема численности, значительно выше, чем тех, что отловлены на минимальной фазе (Кузнецова, Новокшанова, 1990). О более низкой продуктивности животных из последней группы свидетельствует и значимо меньшее число приносимых самкой пометов за единицу времени (год). Однако, продолжительность жизни животных, добытых в этот период популяционного цикла, достигала двух и более лет, тогда как все другие животные жили не более года. В течение всего этого времени лемминги (а именно на них проведено исследование) успешно размножались, принесли до 10-13 пометов, компенсируя таким образом низкую плодовитость длительностью срока размножения. Таким образом, можно говорить не о различии репродуктивного потенциала на фазах снижения и подъема численности популяции, а о специфике его реализации. Если самки на фазе подъема приносят за короткий срок максимальное число пометов, за счет чего и происходит бурный рост численности популяции, то на фазе минимума они размножаются с меньшей интенсивностью, но значительно более длительный срок, что и дает возможность поддерживать численность популяции на каком-то определенном уровне.

ааааСуществует зависимость величины помета от возраста самки, ее общих размеров и количества ранее принесенных пометов. Однако, все эти показатели теснейшим образом связаны между собой и в большинстве случаев не могут быть отделены друг от друга. Общий характер этой зависимости выражается в том, что по мере взросления самки численность приносимых ею пометов увеличивается, а затем, по мере старения, снижается. С достижением определенного возраста самки исчерпывают свои репродуктивные возможности и их воспроизводительная функция затухает. Что касается зависимости величины помета от размеров самки, то отмечено, что среди одновозрастных животных большее число детенышей рождают те, которые крупнее (Flemming, Rauscher, 1978).

ааааЛабораторные условия накладывают известный отпечаток на все жизненные процессы у разводимых животных, в том числе и на размножение. Спаривание у них происходит в более раннем возрасте, чем у диких. Виварные самки быстрее достигают половой зрелости, но уступают тем, что обитают в естественной среде, в величине выводка. Хотя обычно численность помета в виварии снижается, однако значительно возрастает число пометов, приносимых самкой за ее жизнь, к тому же увеличивается и сама продолжительность жизни, так что общая продуктивность одной самки возрастает (Башенина, 1977). Все это заставляет нас с максимальной осторожностью подходить к экстраполяции результатов лабораторных исследований на природные популяции и обязывает учитывать то, что реакция на лабораторные условия в разных группах даже одного вида может быть неодинакова.

ааааВ качестве окончательной характеристики репродуктивного потенциала при работе с лабораторными животными нами предложен показатель интегральной продуктивности (Кузнецова, 1986). Интегральная продуктивность - это вклад самки в воспроизводство состава популяции, колонии или иной группировки животных. Предложенный параметр помимо численности помета и интенсивности размножения самки учитывает и выживаемость рожденного ею молодняка до времени перехода к самостоятельному существованию. Рассчитывается этот показатель по формуле:

ааааИП = (среднее число выживших в помете х 30 дней ) : средний интервал между пометами.

ааааДанный показатель, во-первых, отражает репродуктивный потенциал в единицу времени и, во-вторых, позволяет реально оценить пригодность тех или иных животных для создания лабораторной колонии и последующего ее длительного содержания. Так, работая с настоящими леммингами, мы убедились, что при практически равной среднегодовой численности помета самок интегральная продуктивность желтобрюхого и сибирского леммингов довольно близки и составляют соответственно 3,38 и 3,61 детеныша в месяц, тогда как значение этого показателя для норвежского лемминга - 2,80 выживших детеныша в месяц (Кузнецова, 1986).

ааааТаковы в общих чертах основные методы разведения и содержания диких мелких млекопитающих в искусственных условиях и методы оценки состояния лабораторной колонии по репродуктивным характеристикам составляющих эту колонию животных.

Проект поддерживается грантом РЦП2008-И11
Рук. проекта д.б.н. проф. А.Г. Васильев
Разработан в сотрудничестве с Зональной научной библиотекой УГТУ-УПИ

Последние поступления

XML

Зеленая жаба
Озерная лягушка
Сибирский углозуб
Травяная лягушка
Гребенчатый тритон
Краснобрюхая жерлянка
Обыкновенная жаба
Обыкновенная чесночница
Обыкновенный тритон
Сибирская лягушка